Динамика и распределение фитопланктона в каналах

Дренажные каналы и каналы родникового питания отличаются от других типов (судоходных, водопроводных, оросительных и др.) самостоятельным формированием автохтонного фитопланктона по мере увеличения их размеров и водного стока. В этом отношении они сходны с реками, и можно провести аналогию между их фитопланктоном и фитопланктоном верхних участков рек. Типичными примерами являются каналы коллекторно-дренажной сети и оросители родникового питания в Узбекистане (Степанова и Ледяева, 19576; Эргашев, 1960, 1962, 19686, 1969).

Начальные участки этих каналов обычно небольших размеров, прозрачность воды до дна, часто слабо проточные и интенсивно зарастающие. В зарослях и толще воды хорошо развиваются водоросли, в основном характерные для планктона небольших заросших водоемов, и донно-планктонные формы. Часто встречаются эвгленовые (виды родов Euglena, Phacus), протококковые и десмидиевые из зеленых (виды родов Scenedesmus, Ankistrodesmus, Pediastrum, Cosmarium, Closterium), хроококковые из синезеленых (виды родов Merismopedia, Gloeocapsa, Gomphosphaeria), диатомовые (виды родов Synedra, Cyclotella и др.). В крупных коллекторах с увеличением глубины и скорости течения воды и уменьшением ее прозрачности количество этих форм сокращается. Отмечается появление типичных планктеров, причем иногда в пленках на поверхности ила, что присуще и верхнему течению рек (Blum, 1956; Владимирова, 1967). Встречаются Diatoma elongatum var. tenue, Nitzschia longissima var. reversa, N. lorenziana var. subtilis, Stephanodiscus dubius, Ankistrodesmus longissimus var. acicularis, Oscillatoria planctonica и др.

Планктону сбросных каналов свойственны водоросли, попадающие в них с полей (в частности, рисовых чеков), а также развивающиеся среди зарослей высших водных растений и зеленых нитчаток. Для всех осушительных каналов характерна большая роль в планктоне бентосных водорослей (виды родов Navicula, Nitzschia, Gyrosigma, Surirella, Amphora, Gomphonema, Oscillatoria, Spirogyra, Cladophora и многие другие).

В каналах родникового питания с прозрачной водой и интенсивной вегетацией высших водных растений среди последних в толще воды развивается разнообразная альгофлора.

При повышении мутности воды по трассе осушительных каналов и каналов родникового питания происходит обеднение фитопланктона и он представлен исключительно бентосными водорослями, случайно попавшими в толщу воды.

В водоснабжающих и судоходных каналах, берущих начало из рек и водохранилищ, вносимый из водоисточников аллохтонный фитопланктон не остается неизменным, а подвергается большим или меньшим преобразованиям. Состав и обилие фитопланктона в каналах изменяется в результате выпадения одних водорослей, размножения других, а также вследствие попадания организмов из донных биоценозов, смыва с окружающих территорий, случайного заноса различными агентами из соседних водоемов. Даже в сравнительно не очень длинных каналах, в которых вода пребывает двое-трое суток, водоросли успевают при благоприятных условиях давать новые генерации.

Степень и характер динамики фитопланктона зависят в равной мере как от типа водоисточника и состава свойственного ему фитопланктона, так и от морфометрических и гидрологических особенностей канала. Прежде всего трансформация фитопланктона, вносимого в канал, определяется тем, насколько условия, создающиеся в канале, соответствуют свойственным водоисточнику сообществам фитопланктона. Поэтому, естественно, что потамопланктон, сформировавшийся в условиях значительной проточности, переходя из естественного водотока в искусственный, изменяется в меньшей мере, чем поступающий в каналы фитопланктон водохранилищ.

Флористический состав фитопланктона наиболее стабилен в каналах с речным питанием (табл. 18). Коэффициент флористической общности фитопланктона в таких каналах и их водоисточниках очень высок и составляет около 80% (каналы Сев. Донец-Донбасс в 1962 г., Дортмунд-Эмс, Альберта и др.). На отдельных участках он может варьировать в зависимости от местных условий. Так, в канале Альберта в районе портов (1-й километр), где благодаря усиленному движению воды увеличивается поступление в планктон водорослей из бентоса, коэффициент общности снижается (табл. 18).

Таблица 18. Коэффициенты общности фитопланктона каналов и фитопланктона, поступающего в них из водоисточников

(Примечание. Для канала Дортмунд-Эмс использованы списки, опубликованные Квирмбахом (1912); для Главного восточного - Ухерковичем (1964, 1966); для Волго-Донского им. В. И. Ленина - список из работы П. И. Вертебной (1956); для Каракумского - данные Ш. И. Когана и В. Е. Язкулиевой (1968, и Н. Н. Каноды (1967, 1969) о доминирующих формах; для канала Альберта приведены данные только по диатомовым, исходя из материалов Девляминка (1961).)

В каналах, берущих начало из водохранилищ, независимо от типа последних происходит более значительная трансформация видового состава фитопланктона (например, каналы Краснознаменский, Днепр - Кривой Рог, Главный восточный и др.); коэффициент общности фитопланктона по сравнению с водоисточником снижается по длине канала до 50-60% (табл. 18).

Зависимость динамики видового состава фитопланктона от характера водоснабжения и гидрологического режима хорошо прослеживается в канале Сев. Донец - Донбасс. В 1962 г., когда доминировало речное питание и скорости течения воды в канале были небольшими, коэффициент флористической общности фитопланктона конца канала и водоисточника доходил до 79,6%. В дальнейшем, когда с увеличением подачи воды по каналу сильно возросла роль в его водоснабжении резервного Краснооскольского водохранилища и повысились скорости течения воды, видовой состав фитопланктона в этом же канале стал претерпевать значительно большие изменения; коэффициент общности снизился до 62,5%.

Обращает на себя внимание тот факт, что общность доминирующих форм планктона, как правило, значительно выше, чем всего видового состава в целом (табл. 18). Для каналов, питающихся из рек, коэффициент общности достигает 85-93%; для каналов, вытекающих из водохранилищ, - около 80% на первых 30-40 км канала, а дальше падает до 55-60%. Большая стабильность ведущих комплексов фитопланктона связана с тем, что различия флористического состава обусловлены в основном единичными видами.

Изменение видового состава фитопланктона происходит в основном в пределах одних и тех же систематических групп водорослей, поэтому флористические спектры поступающего фитопланктона в каналах существенно не изменяются и преобладающая роль в них принадлежит, как правило, тем же отделам водорослей, что и в водоисточнике (см. табл. 15). В отдельных случаях, особенно в каналах со значительной проточностью, намечается тенденция к увеличению роли диатомовых в основном за счет бентосных форм (например, каналы Главный восточный, Днепр - Кривой Рог, Сев. Донец - Донбасс в 1968 г.).

Число видов нередко изменяется в каналах на отдельных участках или большей части трассы более существенно, чем флористические спектры, то в сторону уменьшения в результате выпадения ряда планктонных водорослей, внесенных из водоисточников (например, Краснознаменский, Сев. Донец - Донбасс в 1968 г.), то в сторону увеличения в основном за счет бентосных форм из диатомовых, синезеленых, зеленых и частично путем попадания организмов с окружающей территории и прилежащих водоемов (например, Днепр - Кривой Рог, Ингулецкий, Сев. Донец - Донбасс в 1962 г.). Однако бывают случаи, когда общее число видов в каналах может оставаться примерно на уровне такового в водоисточнике и вместе с тем происходит значительная их перегруппировка. Так, в Главном восточном канале в летний период, характеризующийся большой скоростью течения воды (0,9 м/сек), резко сокращается разнообразие зеленых, которое компенсируется появлением бентосных диатомовых.

В каналах речного питания, в которых вода подается насосными станциями (например, Сев. Донец - Донбасс, Ингулецкий), как правило, за ними в средней части трассы отмечается тенденция к уменьшению видового разнообразия фитопланктона, а в дальнейшем его восстановлению.

Динамика обилия фитопланктона в каналах различна и зависит от характера водоисточника и особенностей канала. В каналах, питающихся из равнинных рек, при сходстве условий (прозрачности воды, скорости ее течения и др.) с водоисточником количество фитопланктона колеблется без выраженной тенденции закономерного увеличения или уменьшения по трассе, сопровождаясь локальными вспышками развития или, напротив, падением численности и биомассы (например, каналы Бургундский и др.). В основном характер фитопланктона в этих каналах достаточно постоянен.

При изменении гидрологического режима, в. частности скорости течения воды, по сравнению с водоисточником, отмечается вполне определенная направленность динамики обилия фитопланктона. На участках с замедленным течением планктонные водоросли достигают значительно большего развития, чем в водоисточнике; ускоренное течение вызывает сокращение их обилия. Такая картина наблюдалась, например, в канале Сев. Донец - Донбасс. В 1962 г. в течение всего вегетационного периода в конечном участке канала, где течение было слабым, численность планктонных водорослей возрастала. В последующие годы в том же канале с увеличением расходов воды, вызвавших повышение скорости ее течения и степени участия резервного водохранилища в его питании, в летний период, когда подача воды по каналу максимальная, обилие фитопланктона по длине канала уменьшается. Весной же пропуск воды по каналу значительно меньше, преобладает речное питание и скорости течения воды в канале ниже. Количество фитопланктона колеблется примерно на одном уровне или же несколько повышается во второй половине канала, где течение более медленное (см. рис. 3). В Ингулецком канале в большинстве случаев в начальном участке наблюдается падение обилия фитопланктона, а в конце, где скорости течения воды значительно замедляются, - возрастание численности и биомассы планктонных водорослей (см. рис. 9).

В каналах, берущих начало из горных рек (например, Шаарихансай, Алтыарык и др.), условия для вегетации фитопланктона создаются лишь в конечных участках, где скорости течения воды падают и вода осветляется. В каналах, питающихся из водохранилищ, обилие фитопланктона в общем ниже, чем в водоисточнике. Каналам, расположенным в горах и предгорьях, свойственно помутнение воды вследствие интенсивного размывания ложа при больших уклонах и скоростях течения воды; в них вносимые из водохранилищ планктонные водоросли выпадают уже на первых километрах трассы (например, Большой Чуйский, Арысский и др.).

Для каналов, берущих начало из равнинных водохранилищ, в летний и раннеосенний период, отличающийся максимальным режимом проточности и, следовательно, наиболее неблагоприятными условиями для попадающего из водохранилищ фитопланктона, в котором доминируют синезеленые и зеленые водоросли, характерно сокращение обилия фитопланктона, поступающего из водоисточника (например, каналы Днепр - Кривой Рог, Краснознаменский, Каракумский, Главный восточный, Волго-Донской). Особенно ярко это выражено в каналах, в которых вода подается насосными станциями (Днепр - Кривой Рог) или отличающихся большой скоростью течения (Главный восточный). В самотечных каналах с умеренной скоростью течения воды (например, Краснознаменский) резкое падение количества фитопланктона происходит при его массовом поступлении из водоисточника; при небольшом привносе аллохтонного фитопланктона его численность и биомасса по трассе канала колеблются в общем примерно на одном уровне. В результате в летний период максимальные величины численности и биомассы планктонных водорослей в начальных участках каналов, вытекающих из водохранилищ, значительно больше, чем на некотором удалении от водоисточника.

Весной, когда скорости течения воды в водоснабжающих каналах небольшие и основу биомассы и численности составляют диатомовые, являющиеся в общем более реофильными водорослями, обилие фитопланктона в них не ниже, а на отдельных участках может быть значительно выше, чем в водоисточнике (например, каналы Днепр-Кривой Рог, Краснознаменский, Главный восточный). В конечных участках, где течение воды минимальное и возникают застойные явления, иногда отмечаются вспышки развития зеленых (вольвоксовых, конъюгат и др.).

Судоходные каналы отличаются от водоснабжающих более равномерным распределением стока как в течение вегетационного периода, так и по трассе (водоснабжающим каналам свойственно уменьшение расходов по их длине по мере разбора потребителями). Скорости течения воды в них небольшие, чтобы не затруднять движение судов. Для них характерно возникновение обратных течений при шлюзовании. Все это накладывает отпечаток на распределение фитопланктона в судоходных каналах и приводит к нивелированию обилия планктонных водорослей на всем их протяжении (например, канал им. Москвы).

Судоходные каналы очень часто соединяют бассейны двух рек, поэтому начальные и конечные их участки имеют разные водоисточники, что может обусловливать различия в характере фитопланктона этих участков (например, каналы Дортмунд-Эмс, Волго-Донской им. В. И. Ленина). Кроме того, нередко трасса судоходного канала пересекает другие водотоки, вносящие в него свой фитопланктон (например, Бургундский, Альберта и др.).

В каналах большой протяженности географический фактор также имеет большое значение. Так, в Каракумском канале, если на первых 100-200 км фитопланктон еще сохраняет в значительной мере характер, свойственный поступающему из Келифского водохранилища, то у Ашхабада (792-й километр) формируются свои специфические фитопланктонные группировки, существенно отличающиеся от таковых в начале канала.

Роль отдельных групп водорослей в фитопланктоне каналов довольно стабильна. В каналах, берущих начало из рек и русловых водохранилищ, на всем их протяжении доминирующими по численности и биомассе являются диатомовые и зеленые, а в каналах, вытекающих из озерных водохранилищ, наряду с диатомовыми, синезеленые, против ожидания, несмотря на уменьшение абсолютных количественных показателей, сохраняют ведущее положение в планктоне вплоть до конечных участков (табл. 16).

Однако представители трех основных групп водорослей, достигающих в фитопланктоне наибольшего развития, - диатомовых, синезеленых и зеленых - ведут себя в каналах по-разному.

Диатомовые в каналах, как правило, вегетируют интенсивно. Им свойственно, независимо от характера водоисточника, сохранение уровня обилия, отмечающегося в последнем, или нередко значительное повышение его на большем или меньшем протяжении канала (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Краснознаменский, Днепр - Кривой Рог, Главный восточный). В определенной мере это может быть обусловлено тем, что массовая вегетация диатомовых приурочена к весне, реже к осени, когда расходы и скорости течения воды в водоснабжающих каналах значительно ниже максимальных. Скорость течения воды порядка 0,4-0,5 м/сек (в среднем по каналу) не лимитирует вегетации этих водорослей (например, Stephanodiscus hantzschii в канале Сев. Донец - Донбасс); при более медленном течении численность диатомовых в канале возрастает (например, 5. hantzschii весной и осенью и Cyclotella meneghiniana летом в канале Сев. Донец - Донбасс в 1962 г.). Увеличение мутности воды во время весеннего половодья лимитирует развитие диатомовых лишь при очень сильном уменьшении прозрачности - ниже 0,2 м по диску Секки (например, канал Сев. Донец - Донбасс в 1963 и 1964 гг.).

Планктонные представители синезеленых, попадая в основном в каналы из водохранилищ, по-разному относятся к специфическим условиям этих водотоков. Необходимо отметить, что синезеленые, в массе вегетирующие летом и ранней осенью, вносятся в каналы в период максимальной водоподачи и наибольших скоростей течения воды в них. Многие виды, вызывающие "цветение" воды в водохранилищах, плохо переносят присущее каналам течение воды (свыше 0,1 м/сек) и другие связанные с ним факторы (повышение мутности воды, ее механическое перемешивание, аэрацию и т. п.) и по трассе постепенно выпадают из планктона, оседают на дно и отмирают. Типичными в этом отношении являются Aphanizomenon flos-aquae и виды рода Anabaena: A. flos-aquae и др. (например, в каналах Днепр - Кривой Рог, Краснознаменском). Такая закономерность свойственна и Oscillatoria planctonica, но ее количество падает по длине канала не так резко и остается довольно значительным, а в конечных участках, где течение воды замедляется, она может давать массовую вспышку (например, Северо-Крымский канал).

Виды рода Microcystis значительно лучше чувствуют себя в каналах, чем рассмотренные выше представители. M. aeruginosa, вызывающий "цветение" воды в водохранилищах, в самотечном Краснознаменском канале сохраняет примерно одинаковый уровень обилия на всем его протяжении при скорости течения воды 0,10-- 0,30 м/сек; при повышении скорости течения воды до 0,50 м/сек (1966 г.) в этом канале отмечается тенденция к выпадению M. aeruginosa из планктона. В каналах Днепр-Кривой Рог и Сев. Донец- Донбасс систематически наблюдается сокращение его численности, обычно уже в начальной части канала. Неблагоприятными для M. aeruginosa в этих каналах являются не только течение воды (0,15-0,64 м/сек), но и работа насосных станций, а также наличие напорных трубопроводов и дюкеров, где скорость течения воды достигает 1,0-1,5 м/сек. Но даже в канале Сев. Донец - Донбасс, отличающемся значительным протяжением, не говоря уже о более коротком канале Днепр - Кривой Рог, M. aeruginosa доходит до конечного участка. М. aeruginosa является постоянным компонентом фитопланктона Каракумского канала и входит в состав доминирующих форм как на участке первой очереди, так и в районе Ашхабада.

Хорошо приспособлен к вегетации в условиях каналов M. pulverea f. incerta. При скорости течения воды 0,15-0,60 м/сек его обилие по трассе в большинстве случаев возрастало как в самотечном Краснознаменском канале, так и в машинном канале Днепр - Кривой Рог. В канале Сев. Донец - Донбасс он встречался в очень небольшом количестве и, подобно другим синезеленым, численность его по длине канала сокращалась. Интересно, что M. aeruginosa и M. pulverea f. incerta, по-разному относящиеся к течению воды, различаются своими физиологическими особенностями; так, в частности, по данным М. И. Кузьменко (1969), второй характеризуется меньшей степенью гетеротрофности.

В целом о синезеленых необходимо сказать, что в каналах, как правило, происходит уменьшение их обилия по сравнению с поступлением из водоисточников - озерных водохранилищ, особенно в случаях доминирования таких видов, как Aphanizomenon flos-aquae и Anabaena flos-aquae. В меньшей мере это имеет место при доминировании M. aeruginosa; при доминировании M. pulverea f. incerta численность может даже несколько увеличиваться. Необходимо отметить, что из-за очень малых размеров клеток эта водоросль значительной биомассы не образует. Этим обусловлено то обстоятельство, что иногда в каналах наблюдается более значительное сокращение биомассы синезеленых, чем их численности (например, в Краснознаменском).

В каналах, имеющих по трассе водохранилища, количество синезеленых периодически пополняется за счет их массового развития в водохранилищах, а в судоходных каналах закономерность распределения этих водорослей нарушается возникновением обратных течений (например, в канале им. Москвы).

Из зеленых вольвоксовые более чувствительны к течению воды в каналах, чем протококковые. Обилие первых уже при течении воды со скоростью свыше 0,15 м/сек, как правило, является максимальным лишь в начальном участке канала, а далее по его длине оно сокращается (например, каналы Днепр - Кривой Рог, Краснознаменский, Сев. Донец - Донбасс, Главный восточный). На участках с замедленным течением (около 0,10 м/сек и ниже) может отмечаться локальное развитие вольвоксовых (например, в конце канала Сев. Донец - Донбасс в 1962 г., в канале Днепр - Кривой Рог в периоды остановки насосных станций).

Протококковые в каналах вегетируют значительно лучше и выносят более высокие скорости течения воды (например, Сев. Донец - Донбасс, Днепр - Кривой Рог, Краснознаменский, Каракумский и др.). При течении ниже 0,30 м/сек по трассе канала их обилие возрастает. Скорости течения воды свыше 0,35-0,40 м/сек менее благоприятны, но еще не препятствуют развитию этих водорослей.

Обычно в канале отмечается некоторое снижение количества протококковых по сравнению с водоисточником и начальным участком, а затем на всем протяжении сохраняется примерно одинаковый уровень их обилия (нередко достаточно высокий) или же оно несколько снижается. На отдельных участках могут отмечаться вокальные вспышки их развития. При скорости течения воды 0,9 м/сек в канале численность протококковых, вносимых из водоисточника, резко уменьшается (например, Главный восточный канал).

Описанные выше особенности динамики различных водорослей в каналах обусловливают то, что во многих случаях по длине последних намечается тенденция, по крайней мере в отдельные сезоны, к увеличению роли диатомовых и уменьшению синезеленых (например, каналы Краснознаменский, Днепр - Кривой Рог) и зеленых (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Главный восточный).

Сезонная динамика обилия фитопланктона в каналах в общем зависит от состава и особенностей сезонной периодичности доминирующих в нем водорослей. Однако режим эксплуатации каналов накладывает существенный отпечаток на сезонную динамику фитопланктона в этих искусственных водотоках. Условия для развития планктонных водорослей в водоснабжающих каналах более благоприятны весной и осенью, чем в летний период, к которому приурочен максимальный сток, сопровождающийся повышенной скоростью течения и мутностью воды.

В водоснабжающих каналах, вытекающих из озерных водохранилищ, в которых в массе развиваются синезеленые, максимальное обилие фитопланктона обычно приурочено к лету и ранней осени; кроме того, отмечаются весенний и осенний максимумы развития за счет диатомовых водорослей. Причем в начальных и конечных участках каналов картина может быть различной. В связи с сокращением по длине канала обилия летнего фитопланктона в его конце большее значение приобретает весенний максимум, особенно по биомассе. Так, в канале Днепр - Кривой Рог наибольшие показатели биомассы в конечном участке зарегистрированы не летом, а именно весной (рис. 18). То же наблюдается в Краснознаменском канале.

В каналах, берущих начало из рек и русловых водохранилищ, максимум фитопланктона обычно наблюдается весной, иногда осенью, и обусловлен массовой вегетацией диатомовых (реже зеленых). На обилие летнего фитопланктона большое влияние оказывает режим эксплуатации. В водоснабжающих каналах, характеризующихся повышенной проточностью в летний период, фитопланктон в это время большого обилия не достигает (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Главный восточный). В судоходных каналах с небольшой скоростью течения воды летом отмечается массовое развитие в планктоне зеленых (например, Бургундский).

Закономерности вертикального распределения планктонных водорослей в каналах, несмотря на сравнительно небольшую их глубину (3-5 м), различны и зависят от особенностей каналов и от характера фитопланктона. Каналы, имеющие по трассе различные гидротехнические сооружения, в том числе насосные станции, при доминировании в фитопланктоне диатомовых и протококковых отличаются довольно равномерным распределением водорослей в толще воды во все сезоны (например, канал Сев. Донец - Донбасс). В случае доминирования синезеленых в фитопланктоне каналов с насосными станциями, расположенными по их трассе, в периоды нормальной работы наблюдается небольшое снижение количества водорослей по вертикали, обычно более значительное перед насосными станциями, чем после них. Когда же насосные станции не работают, в поверхностных слоях воды обилие фитопланктона намного выше, чем в придонных (канал Днепр - Кривой Рог).

В самотечных каналах стратификация фитопланктона в летний период выражена лучше и прослеживается довольно четко (каналы Краснознаменский, Каракумский), причем она может быть прямой и обратной. Последнее наблюдается в тех случаях, когда из водохранилищ поступают в массе виды синезеленых, плохо переносящие условия каналов (например, Aphanizomenon flos-aquae) и постепенно оседающие на дно. Однако и при наличии стратификации разница в количестве водорослей в поверхностных и придонных слоях воды не очень велика (как правило, менее чем в 1,5-2 раза), особенно в каналах, имеющих перегораживающие сооружения, у которых происходит перемешивание воды (например, Краснознаменский).

Для искусственных водотоков - каналов, как и для естественных - рек, характерно наличие в фитопланктоне, помимо типично и факультативно планктонных форм, также случайно планктонных элементов из числа водорослей донных биоценозов (например, бентосные виды родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya и другие синезеленые; Navicula, Gyrosigma, Surirella, Gomphonema, Cocconeis и многие другие диатомовые; Ulothrix, Cladophora, Enteromorpha, Oedogonium, Spirogyra, Closterium и другие зеленые). Отделение их от субстрата и попадание в толщу воды происходит под влиянием механических факторов, а также благодаря особенностям их развития, обусловливающим периодическое всплывание водорослевых пленок. Этому благоприятствуют значительные скорости течения воды (например, в каналах Сев. Донец - Донбасс, Главном восточном, в горных каналах), резкие колебания ее уровня (например, в канале Сев. Донец - Донбасс), усиленное перемешивание воды в результате судоходства, особенно в районе портов (например, в канале Альберта), работа на трассе канала земснарядов (например, в каналах Каракумском, Краснознаменском) и другие обстоятельства. Таким образом, водоросли донных биоценозов включаются на некоторое время в планктон, затем снова оседают на дно. Пребыванию бентосных форм во взвешенном состоянии способствуют свойственные каналам течение и постоянное перемешивание воды.

Видовое разнообразие, численность и роль донных водорослей в планктоне каналов варьируют в широких пределах и зависят от их морфометрических и гидрологических особенностей, а также от степени развития фитобентоса.

Абсолютные показатели видового разнообразия и обилия бентосных водорослей в планктоне каналов, как правило, не достигают очень больших величин. Число видов и разновидностей их в отдельных планктонных пробах в большинстве случаев составляет несколько единиц, лишь иногда больше 10(20). Однако, поскольку большинство бентосных форм в планктоне являются случайными, нерегулярно встречающимися, и в разных пробах попадаются различные виды и разновидности, суммарное количество их в общем списке водорослей, обнаруженных в планктоне канала, может быть значительным.

Численность донных водорослей в фитопланктоне каналов невелика: как правило, меньше 100, редко несколько сотен клеток в 1 мл, биомасса также обычно небольшая - менее 0,1-0,2 мг/л. Однако наблюдаются случаи массового попадания в толщу воды бентосных форм. Тогда их биомасса в планктоне бывает очень высокой - 1-5 (до 20) мг/л. Высокие показатели обилия водорослей донных группировок в планктоне имеют место при их массовой вегетации в каналах. Большое значение при этом имеет соотношение площади откосов и объема протекающей водной массы. Чем меньше площадь поперечного сечения канала и медленнее течение воды, тем большей может быть концентрация случайно планктонных элементов в толще воды. Особенно благоприятные условия для постоянного наличия в планктоне значительного количества случайно планктонных элементов создаются в сравнительно небольших (узких и неглубоких) облицованных каналах, в которых на откосах развивается огромная масса водорослей: например, в водопроводной части канала им. Москвы, в определенной мере и в более крупных каналах - Сев. Донец - Донбасс и Днепр - Кривой Рог.

В планктоне каналов, особенно облицованных, по длине обычно наблюдается увеличение количества донных водорослей по сравнению с водоисточником и с начальным участком канала, как в случаях, когда водоисточником является водохранилище (например, в водопроводной части канала им. Москвы, Днепр - Кривой Рог, Главном восточном и др.), так и тогда, когда канал получает воду из реки (например, в канале Сев. Донец - Донбасс). В последнем случае это происходит потому, что площадь поперечного сечения в канале меньше, а фитобентос на его облицованных откосах достигает значительно большего развития, чем в р. Сев. Донце. При этом обычно по длине каналов в планктоне больше возрастает обилие бентосных водорослей, чем их видовое разнообразие.

Несмотря на то, что в планктоне каналов абсолютные величины количества донных водорослей в большинстве случаев невелики, относительные показатели (процент общего числа форм и общего обилия), выражающие их роль, колеблются в очень широких пределах, достигая максимальных значений (90-100%), и зависят от степени развития планктонных форм. Очень велика роль бентосных водорослей в планктоне осушительных каналов. В водоснабжающих каналах горного и предгорного поясов планктонные формы не развиваются и фитопланктон в них представлен водорослями, спорадически попадающими в толщу воды из фитобентоса.

В равнинных каналах в периоды интенсивной вегетации планктонных водорослей роль случайно планктонных элементов обычно сравнительно невелика (10-15%). Однако в периоды пониженного развития фитопланктона (например, в холодное время года, при повышенной мутности воды и др.) или массового поступления бентосных водорослей относительное значение последних в планктоне этих каналов резко увеличивается - на их долю приходится свыше 40% форм и до 80-90% численности и биомассы (например, водопроводная часть канала им. Москвы, Сев. Донец - Донбасс, Краснознаменский).

По длине каналов, соответственно увеличению абсолютных величин разнообразия и обилия случайно планктонных элементов, четко прослеживается также повышение относительных показателей.

Основными факторами, определяющими динамику состава и обилия фитопланктона в каналах, являются скорость течения воды, работа насосных станций и других гидротехнических сооружений, состав поступающего из водоисточника фитопланктона и его приспособленность к условиям водотоков, прозрачность воды, наличие биогенных веществ как вносимых из водоисточников, так и попадающих в каналы с окружающих территорий или в результате местных процессов (например, из иловых отложений), метеорологические условия по трассе, степень развития фитобентоса и высшей водной растительности.

Из этих факторов ведущая роль принадлежит свойственному каналам как искусственным водотокам течению воды, которое оказывает на организмы как прямое, так и косвенное воздействие. Прямым является возникающее при перемешивании водных масс механическое воздействие, могущее повлечь за собой травмирование водорослей. Косвенное заключается в изменении химического режима (усиление аэрации воды, перераспределение биогенных элементов), повышении мутности воды, частой смене условий освещенности при вертикальном перемещении водорослей. Вместе с тем медленное перемещение воды, улучшающее снабжение водорослей биогенными веществами, способствующее поддержанию планктонных форм во взвешенном состоянии, является во многих случаях благоприятным, особенно для диатомовых, имеющих кремнеземный панцирь.

Течению воды как фактору, влияющему на развитие фитопланктона в различных водоемах, уделяли внимание многие исследователи (Schroder, 1898; Кордэ, 1950; Жадин, 1950; Воронихин, 1953; Музафаров, 1953, 1958; Гусева, 1961; Hoffmann, 1968, и др.), отмечая в общем, что течение воды способствует развитию диатомовых и препятствует вегетации синезеленых водорослей (Киселев, 1948; Скабичевский, 1960; Приймаченко, 1961, 1966; Лунд, 1966; Гусева, 1968; Bella, 1970, и др.). В значительной мере это обусловлено их биологическими особенностями. У синезеленых обмен веществ приспособлен к условиям замедленного водообмена (Сиренко, 1969).

Интенсивное движение воды вызывает необходимость увеличения энергетических затрат на обмен, уменьшаются затраты энергии на конструктивные процессы, что приводит к сокращению биомассы водорослей. У таких организмов опасность истощения биогенных веществ в окружающей среде в условиях слабой подвижности водных масс может компенсироваться донно-планктонным образом жизни, когда в период донной фазы в клетках водорослей накапливаются биогенные вещества.

В каналах планктонные водоросли также по-разному реагируют на течение воды, причем необходимо подчеркнуть, что синезеленые, как это показано нами выше, нельзя рассматривать в целом, так как отношение отдельных их представителей к течению существенно отличается. Некоторые ведущие компоненты фитопланктона каналов, например Stephanodiscus hantzschii из диатомовых, виды рода Microcystis из синезеленых, протококковые из зеленых, хорошо развиваются при умеренной проточности (около 0,5 м/сек), другие же (например, Aphanizomenon flos-aquae, виды рода Anabaena из синезеленых, вольвоксовые из зеленых) плохо переносят течение воды даже порядка 0,1-0,2 м/сек. В общем можно заключить, что в каналах скорости течения воды до 0,3-0,5 м/сек не препятствуют развитию обильного и разнообразного фитопланктона; течение воды со скоростью около 1,0 м/сек лимитирует вегетацию планктонных водорослей в них.

В машинных каналах очень важным фактором является работа насосных станций. Фитопланктон испытывает сильное разностороннее воздействие в насосных агрегатах, при прохождении через следующие за насосными станциями напорные трубопроводы, в процессе очень интенсивного перемешивания (бурления) воды при выходе из них. После прохождения через насосные станции, как правило, отмечается снижение обилия фитопланктона, что связано (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Днепр - Кривой Рог, Ингулецкий), очевидно, с комплексом условий: механическим воздействием усиленного перемешивания, давлением, аэрацией воды, затемнением и т. п. Иногда исключение составляют интенсивно вегетирующие диатомовые в период максимума их развития (например, в канале Сев. Донец - Донбасс).

Очень сильное воздействие оказывают насосные станции на синезеленые водоросли. Иллюстрацией может служить динамика Microcystis aeruginosa в самотечном Краснознаменском и машинных каналах Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс: в первом его обилие в общем сохраняется примерно на одинаковом уровне, тогда как во втором и третьем при сходных скоростях течения воды оно резко сокращается. В данном случае, помимо механического воздействия, причиной, возможно, является прямо или косвенно неблагоприятное для синезеленых влияние аэрации воды (Шапошников и Гусев, 1964; Braune, 1968; Сиренко, 1969, и др.).

Одним из решающих факторов, регулирующих содержание и развитие фитопланктона в каналах, как и в других водоемах, является мутность воды. Неорганические и органические взвеси, находящиеся в воде, отрицательно влияют на планктонные водоросли, различным способом затрудняя их жизнедеятельность: они оседают на поверхность клеток и колоний, утяжеляют их и способствуют осаждению, вызывают механические повреждения клеток вследствие трения при перемешивании воды, уменьшают ее прозрачность и экранируют клетки, снижая проникновение к ним света и пр.

В каналах с очень мутной водой во время вегетационного периода, например, в искусственных водотоках горного и предгорного поясов, в которых высокое содержание взвесей обусловлено поступлением из горных рек и эрозией легкоразмываемых грунтов по трассе каналов вследствие больших уклонов и скоростей течения воды, фитопланктон практически отсутствует. В равнинных каналах на участках с повышенной мутностью воды происходит значительное обеднение фитопланктона (например, в Каракумском, Краснознаменском на вновь заливаемых участках, Ингулецком). В каналах, питающихся из равнинных рек (например, Сев. Донец - Донбасс в 1963, 1964 гг.), в годы с высокими затяжными паводками, сопровождающимися большим содержанием в воде взвешенных веществ, фитопланктон значительно беднее, чем в годы с нормальными паводками.

Необходимо отметить, что нередко в каналах повышение скорости течения воды сопровождается возрастанием ее мутности и эти два фактора оказывают совместное отрицательное воздействие на планктонные водоросли.

Наличие биогенных веществ в воде также очень важно для развития фитопланктона в каналах. Основная часть биогенных веществ обычно вносится с водой из водоисточников, и в этом отношении условия в каналах аналогичны своим водоисточникам. Так, в воде горных водоемов снегово-ледникового питания биогенных веществ мало, что обусловливает их низкое содержание в соответствующих каналах. В воде осушительных каналов и каналов родникового питания наличие биогенных веществ зависит от поступления их с грунтовыми водами и привноси сбросными водами с полей. Поэтому в горных областях в таких каналах содержание биогенных веществ обычно выше, чем в оросительных.

Вместе с тем для каналов имеет также значение, иногда немаловажное, поступление биогенных веществ с прилегающих к трассе территорий в результате эрозии почв. В этом отношении большую роль играет плодородие почв, по которым протекает канал. Каналы в районах с плодородными почвами (например, на Украине в черноземной полосе) лучше обеспечены биогенными веществами, чем расположенные в местностях с малоплодородными почвами (например, в Средней Азии в районах распространения сероземов). Повышению содержания биогенных веществ способствует попадание стоков в местах населенных пунктов, а также вымывание из иловых отложений в процессе их перераспределения под влиянием колебания уровня и скорости течения воды. На соответствующих участках каналов могут отмечаться локальные вспышки развития фитопланктона, особенно таких водорослей, как эвгленовые, пирофитовые, зеленые (например, в Главном восточном канале в районах городов).

Хронический или периодический недостаток каких-либо биогенных элементов в воде водоисточников равнинных каналов может лимитировать вегетацию планктонных водорослей в них. По трассе каналов в период интенсивного развития фитопланктона иногда наблюдается полное поглощение отдельных биогенных элементов, которое может быть причиной снижения вегетации водорослей в нижележащих участках канала (например, в период максимумов развития диатомовых в каналах Сев. Донец - Донбасс (рис. 27) и Уайт-Ривер).

Рис. 27. Численность фитопланктона и содержание биогенных элементов в канале Сев. Донец-Донбасс 15-18.V 1962 г.: 1 - фитопланктон, 2 - нитратный азот, 3 - нитритный азот, 4 - аммонийный азот, 5 - фосфор, 6 - железо, 7 - кремний

Температурный режим в каналах несколько отличается от такового в водоисточниках. Ему свойственны более резкие колебания при изменении метеорологических условий вследствие меньших размеров (глубины, ширины) каналов, чем их водоисточников, что не может не сказываться на вегетации фитопланктона. Так, в конечных участках каналов весной, вследствие более быстрого прогревания воды, затухание максимума развития диатомовых и интенсификация развития зеленых отмечается раньше, чем в водоисточнике (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Главный восточный).

Различная погода по трассе канала (сильный ветер, дождь и пр.) может существенно повлиять на распределение планктонных водорослей, особенно синезеленых.

Немаловажное значение для развития фитопланктона в каналах имеет интенсивная вегетация бентосных водорослей (как это показано выше) и высшей водной растительности. В каналах с большой скоростью течения воды (например, в горных и предгорных районах) заросли высших водных растений являются затишными местообитаниями, где создаются более благоприятные условия для вегетации водорослей в толще воды, и здесь их разнообразие значительно выше, чем в центральной части русла. В каналах с умеренной скоростью течения воды, которым свойствен обильный фитопланктон, интенсивная вегетация высших водных растений и зеленых нитчаток может отрицательно сказываться на развитии планктонных водорослей в силу возникающих между ними конкурентных и антагонистических взаимоотношений, затенения и т. д., на что неоднократно обращается внимание в литературе (Усачев, 1940; Кумсаре, 1967; Fitzgerald, 1969, Губина, 1970, и др.).