Закономерности формирования и распределения фитопланктона каналов

Роль водоисточника в формировании фитопланктона каналов

Каналы разного назначения характеризуются принципиально отличными особенностями формирования и распределения стока, что обусловливает специфику развития фитопланктона в них. Дренажным каналам и каналам родникового питания свойственно постепенное самостоятельное формирование фитопланктона. В водоснабжающих и судоходных каналах фитопланктон формируется на основе аллохтонного фитопланктона, поступающего из водоисточника, и, следовательно, является зависимым. В связи с этим их можно разделить на пять групп, которые по принципу нарастания разнообразия и обилия фитопланктона располагаются в следующий ряд: 1) каналы, берущие начало из горных рек; 2) каналы, берущие начало из водохранилищ на горных реках в горах и предгорьях; 3) каналы, берущие начало из водохранилищ на горных реках по выходе последних на равнину; 4) каналы, берущие начало из равнинных рек; 5) каналы, берущие начало из водохранилищ на равнинных реках.

К каналам первой группы, для которых имеются данные о фитопланктоне, относятся каналы им. Кирова (Киселев, 1931; Эргашев, 1968а), Шаарихансай (Эргашев, 1969а), Шахруд (Киселев, 1931), ирригационная система р. Шахимардансай (Степанова, 1957а; Музафаров, 1958) в Узбекистане, Арысский (Эргашев, 1970) в Казахстане, Большой Чуйский (Эргашев, 1970) в Киргизии, Невинномысский (Драчев, 1956; Драчев и др., 1961) в РСФСР, ряд каналов в Азербайджане и Армении (Касымов, 1968; Рзаева, 1968; Тамбиан, 1963, 1966).

В каналах, берущих начало из горных рек как в горном и предгорном, так и в равнинном пустынном поясах, фитопланктон, подобно питающим их рекам, не развивается. Это обусловлено рядом причин, из которых в разных поясах на первый план выступают то те, то другие: высокая мутность воды, особенно в весенне-летний период, большие скорости течения воды, низкая ее температура, недостаточное содержание биогенных элементов. В пустынном поясе основной является первая и отчасти вторая, в предгорьях - первые две; в горном поясе главенствующую роль играют последние три причины. В толще воды могут спорадически попадаться случайные бентосные водоросли, вегетирующие в прибрежьях или вынесенные из придаточной системы (диатомовые, нитчатые зеленые и синезеленые). В конечных участках магистральных каналов и мелких внутрихозяйственных оросителях, где течение воды становится более спокойным, а ее прозрачность повышается, иногда в прибрежных затишных участках между высшими водными растениями и зелеными нитчатками отмечается вегетация некоторых протококковых, десмидиевых, синезеленых и других, свойственных этим местообитаниям водорослей, среди которых попадаются и типичные планктонные формы (Gomphosphaeria lacustris, Binuclearia lauterbornii и пр.). Кроме того, планктонные водоросли в эти каналы могут попадать со сбросными водами с рисовых полей или сообщающихся с ними водоемов.

О фитопланктоне каналов второй группы мы имеем возможность судить на основании материалов по Туркестанскому каналу на юге Казахстана (Эргашев, 1970), Большому Ферганскому, проходящему по территории Узбекистана и Таджикистана (Эргашев, 1969), и ряду отводящих каналов водохранилищ - Чимкурганского, Камашинского и Дегрезского в Узбекистане (Эргашев, 1968а). Каналы этой группы отличаются от предыдущей тем, что они получают из водохранилищ отстоянную осветленную воду с некоторым количеством фитопланктона, представленного типичными планктерами из зеленых, диатомовых, желтозеленых, золотистых и др. Встречаются также формы, попавшие со дна и из обрастаний. Однако уже на первых километрах трассы большие уклоны и высокие скорости течения воды в каналах с размываемым ложем приводят к резкому увеличению ее мутности. Под воздействием высоких мутности и скорости течения воды происходит довольно быстрое выпадение привнесенных из водохранилищ планктонных форм, которые исчезают уже на 2-3-м километре канала, и далее на остальном протяжении эти каналы уподобляются каналам первой группы.

Каналы третьей группы - питающиеся водой из водохранилищ, сооруженных на горных реках по выходе их на равнину, - отличаются по характеру фитопланктона от каналов второй группы, получающих воду из водохранилищ на тех же реках, но расположенных в горах и предгорьях. Равнинным каналам свойственны меньшие уклоны и, как правило, меньшие скорости течения воды, чем в горах и предгорьях, и осветленная вода, поступающая из водохранилищ, в них, хотя и несколько мутнеет, но все же сохраняет прозрачность, достаточную для развития водорослей. Фитопланктон в таких каналах хорошо развит и отличается значительным разнообразием. Мы располагаем данными по фитопланктону двух каналов этой интересной и своеобразной группы: Главного восточного в Венгрии (Uherkovich, 1961, 1964, 1966а, 1966в) и Каракумского в Туркмении (Коган, 1960а, 1961; Коган и Кошкалда, 1968; Канода, 1967, 1969; Коган и Язкулиева, 1968, 1969).

Водоисточниками этих каналов являются водохранилища различного типа и расположены они в различных географических зонах, поэтому в них развиваются разные фитопланктонные группировки. Главный восточный канал берет начало из руслового Тисалекского водохранилища на р. Тиссе в ее среднем течении. Водоисточником Каракумского канала можно считать Келифское водохранилище (Коган, Кошкалда, 1968), представляющее собой цепь озер, в которых происходит отстой и осветление мутной амударьинской воды. Таким образом, эту группу каналов можно разделить на две подгруппы: а) каналы, берущие начало из русловых водохранилищ, б) каналы, берущие начало из озерных водохранилищ. Обе эти подгруппы характеризуются примерно одинаковым уровнем обилия фитопланктона, но различаются его составом.

Численность и биомасса фитопланктона в каналах этой группы не достигают больших величин. В Главном восточном канале его количество не превышало 0,45 тыс. экз/мл (при пересчете на клетки ориентировочно 0,7 тыс. кл/мл), а в Каракумском - 3,2 тыс. кл/мл, 0,36 мг/л, обычно же было значительно ниже. Средние показатели обилия фитопланктона Каракумского канала составляют около 0,36 тыс. кл/мл, 0,07 мг/л; средняя численность фитопланктона Главного восточного канала 0,08 тыс. экз/мл (0,15 тыс. кл/мл) (табл. 14).

Таблица 14. Показатели обилия фитопланктона в каналах

(Примечание. Для канала им. Москвы приведены данные Т. Н. Баклановской (1969); Волго-Донского - П. И. Вертебной (1956). Для Каракумского канала использованы материалы Н. Н. Каноды (1969), Ш. И. Когана и В. Е. Язкулиевой (1968); для канала Уайт-Ривер - Гаппа (1943); для Главного восточного-Ухерковича (1964, 1966а). Для последнего канала численность приведена в тыс. экз/мл, в скобках дан ориентировочный пересчет в тыс. кл/мл)

Одним из основных факторов, лимитирующих развитие фитопланктона в каналах этой группы, так же как и в их водоисточниках, является, очевидно, недостаточное содержание биогенных веществ в воде. На это обстоятельство указывали Ш. И. Коган и В. Е. Язкулиева (1968) для Каракумского канала. Существенное влияние оказывают и другие неблагоприятные факторы, свойственные каналам этой группы, как-то: повышенная мутность воды и значительные скорости ее течения (до 0,9 м/сек).

Что же касается состава, то как в флористическом, так и в количественном отношении фитопланктон Главного восточного канала, берущего начало из руслового водохранилища, соответственно таковому его водоисточника, характеризуется преобладанием зеленых и диатомовых водорослей. Роль остальных групп невелика, в том числе и синезеленые представлены очень бедно (табл. 15, 16). Спорадически заметное место занимают эвгленовые и пирофитовые. Доминантами фитопланктона также являются представители зеленых и диатомовых: виды родов Scenedesmus, Chlamydomonas, Ankistrodesmus, Coelastrum, Crucigenia, Dictyosphaerium pulchellum, Attheya zachariasii, Nitzschia acicularis, N. palea, Diatoma vulgare, Synedra ulna, S. acus, Ceratoneis arcus, Melosira granulata var. angustissima и др.

В фитопланктоне Каракумского канала, берущего начало из озерного водохранилища, синезеленые играют несравненно большую роль, чем в рассмотренном выше канале. Особенно увеличивается количество их видов на участке третьей очереди этого канала в районе Ашхабада (табл. 15); возможно, большее разнообразие флоры синезеленых здесь (до 20,6% общего числа форм) является следствием южного географического положения. Первое место принадлежит диатомовым; роль зеленых также велика, но несколько ниже, чем в Главном восточном канале.

Таблица 15. Флористические спектры фитопланктона каналов (в % )

^* (Для канала им. Москвы приведены данные Т. Н. Баклановской (1969), Каракумского канала - Н. Н. Каноди (1967), Ш. И. Когана и В. Е. Язкулиевой (1968). Для Волго-Донского канала использован список водорослей, опубликованный П. И. Вертебной (1956), для Главного восточного - Ухеркозичем (1964), для канала Дортмунд-Эмс-Квирмбахом (1912), для канала Изебек-Касперсом и Шульцом (1960).)

^** (Водоросли, кроме синезеленых, диатомовых и зеленых.)

^*** (Число форм.)

Состав доминирующих видов фитопланктона Каракумского канала существенно отличается от такового в Главном восточном. В него входят представители синезеленых, зеленых и диатомовых: Microcystis aeruginosa, Gomphosphaeria lacustris, Oscillatoria planetonica, 0. tenuis, Coelastrum reticulatum, Pediastrum duplex, Palmellocystis planctonica, Ankistrodesmus longissimus, Synedra acus, Cyclotella comta, виды рода Melosira, Dinobryon divergens из золотистых и др.; по биомассе выделяется представитель пирофитовых Ceratium hirundinella. Соответственно составу доминантов в количественном отношении ведущее место в планктоне этого канала занимают синезеленые (особенно летом и осенью), диатомовые и зеленые (табл. 16).

Таблица 16. Соотношение численности и биомассы (в %) отдельных групп водорослей в фитопланкто не каналов (средневегетационные данные; в числителе - численность, в знаменателе - биомасса)*

^* (Для канала им. Москвы приведены данные Т. Н. Баклановской (1969); для Каракумского канала расчеты выполнены по материалам Ш. И. Когана и В. Е. Язкулиевой (1968); для Главного восточного канала - по материалам Ухерковича (1966); исходная численность выражена в экз/мл, в скобках приведен ориентировочный пересчет для кл/мл.)

^** (Водоросли, кроме синезеленых, диатомовых, зеленых, а для Главного восточного канала - и эвгленовых.)

Среди каналов четвертой группы, берущих начало из равнинных рек, очень многие предназначены в основном для судоходства и осуществляют транспортное соединение рек одного или различных бассейнов. Типичными представителями этих каналов, для которых имеются сведения о фитопланктоне, являются Бургундский во Франции (Mangerel, Mazoit, Dupuy, 1961), канал Альберта в Бельгии (Devlaminck, 1961), Дортмунд - Эмс (Quirmbach, 1912) и Изебек (Caspers, Schulz, 1960) в ФРГ. Каналы такого типа являются как бы продолжением рек и по своим условиям им аналогичны. Они пересекают и принимают в себя другие искусственные и естественные водотоки, в частности местного стока, скорость течения и прозрачность воды в них такие же, как в реках, на них так же, как и на соответствующих реках, сооружены шлюзы для обеспечения судоходства. Поэтому по характеру фитопланктона эти каналы сходны с питающими их реками и в основном транспортируют поступающий в них из главных и побочных водоисточников речной фитопланктон, естественно, несколько видоизменяющийся на отдельных участках под влиянием местных условий.

Каналы Сев. Донец - Донбасс и Ингулецкий на Украине, Уайт-Ривер (Hupp, 1943) в США являются водопроводными. Однако водоснабжающие каналы, берущие начало из равнинных рек, далеко не всегда могут быть типичными представителями этой группы, так как нередко косвенными или дополнительными водоисточниками для них служат резервные водохранилища, сооруженные выше по реке или на ее притоке и, безусловно, оказывающие влияние на фитопланктон питающихся из нее каналов. В таких случаях эти каналы приобретают ряд особенностей, характерных для каналов пятой группы, вытекающих непосредственно из водохранилищ на равнинных реках.

Интересным примером в этом отношении является канал Сев. Донец - Донбасс. В первые годы эксплуатации (в частности, в 1962 г.) он может рассматриваться как более или менее типичный представитель каналов с речным питанием. В дальнейшем с увеличением подачи воды по каналу увеличились попуски воды в р. Сев. Донец из резервного Краснооскольского водохранилища, расположенного на его притоке р. Осколе в 70 км от водозабора в канал, и таким образом возросла доля участия этого водохранилища в водоснабжении канала. Еще резче влияние водохранилища выражено на Ингулецком канале, так как участок нижнего Днепра, являющийся основным водоисточником этого канала, находится под постоянным воздействием вышележащего Каховского водохранилища.

Каналам этой группы, подобно их водоисточникам - равнинным рекам, свойственны высокое обилие и большое разнообразие фитопланктона, что является следствием благоприятных условий для развития водорослей: значительного количества биогенных веществ, удовлетворительной прозрачности воды, как правило, не очень высоких скоростей ее течения.

Максимальные показатели достигают нескольких десятков тысяч (35-55) клеток в 1 мл, биомасса - до 30 мг/л (табл. 14). Средние показатели также довольно высокие: для канала Уайт-Ривер 6,6 тыс. экз/мл; для канала Сев. Донец-Донбасс 5,5 тыс. кл/мл и 2,9 мг/л; для Ингулецкого канала - 2,7 тыс. кл/мл и 0,7 мг/л.

В канале Сев. Донец - Донбасс общее обилие фитопланктона значительно выше, чем в Ингулецком, в котором не отмечалось массовой вегетации планктонных водорослей. Причиной этого являются менее благоприятные условия для развития фитопланктона в Ингулецком канале, в основном повышенная мутность воды и сезонность эксплуатации.

Флористический состав фитопланктона каналов этой группы достаточно типичен и характеризуется преобладанием зеленых и диатомовых водорослей (табл. 15). Роль синезеленых в каналах при речном питании очень мала, по мере увеличения участия водохранилища в водоснабжении канала она возрастает (например, в канале Сев. Донец - Донбасс). Высокий процент синезеленых в фитопланктоне Ингулецкого канала (12-15%) объясняется, с одной стороны, заносом планктонных представителей этих водорослей из Каховского водохранилища, с другой - попаданием в планктон бентосных синезеленых, в основном видов рода Oscillatoria, большое развитие которых характерно для этого канала. Из остальных водорослей обращают на себя внимание эвгленовые (каналы Сев. Донец - Донбасс, Ингулецкий, Изебек) и золотистые (каналы Дортмунд-Эмс, Изебек).

В фитопланктоне каналов с речным питанием зеленые и диатомовые достигают массового развития и им принадлежит ведущая роль не только по видовому составу, по и в количественном отношении, причем если зеленые представлены более разнообразно, то диатомовые чаще имеют большее значение по численности и особенно биомассе (табл. 16). Типичным примером в этом отношении является канал Сев. Донец - Донбасс в 1962 г. В 1968 г. закономерность в основном остается прежней, но с увеличением поступления в канал фитопланктона Краснооскольского водохранилища заметно возрастает роль синезеленых водорослей. Еще сильнее сказывается влияние водохранилищного фитопланктона в Ингулецком канале. По количеству синезеленых в фитопланктоне он приближается к каналам следующей группы.

В состав доминантов фитопланктона в каналах этой группы, как правило, входят в основном представители диатомовых и зеленых (табл. 17). В Бургундском канале это виды родов Scenedesmus, Melosira, Synedra, Stephanodiscus hantzschii, Asterionella formosa, Pediastrum simplex и др.; в канале Дортмунд-Эмс - Fragilaria capucina, Asterionella gracillima, Tabellaria fenestrata, Melosira varians, Scenedesmus quadricauda, Pediastrum duplex и др.; в канале Изебек - Asterionella formosa, Diatoma elongatum, Fragilaria crotonensis, Stephanodiscus hantzschii, Ankistrodesmus falcatus, Scenedesmus quadricauda и др. To же характерно и для канала Сев. Донец - Донбасс, когда здесь преобладает речное питание (доминируют виды родов Chlamydomonas, Ankistrodesmus, Coelastrum, Scenedesmus, Stephanodiscus hantzschii, Cyclotella meneghiniana и др.); с возрастанием участия Краснооскольского водохранилища в его питании в число доминантов, особенно в начале канала, спорадически включаются синезеленые (виды рода Microcystis и др.). В Ингулецком канале вследствие влияния Каховского водохранилища ведущий комплекс фитопланктона состоит из сине-зеленых (Microcystis aeruginosa, M. pulverea f. incerta, Oscillatoria planctonica, 0. geminata, Aphanizomenon flos-aquae), зеленых (виды родов Chlamydomonas, Scenedesmus, Kirchneriella, Coelastrum, Pandorina morum и др.), диатомовых (Cyclotella meneghiniana, Melosira granulata и др.) водорослей.

Водоснабжающие каналы на равнинах в большинстве случаев берут начало из сооруженных на реках водохранилищ, которые дают возможность регулировать сток реки и обеспечивают необходимые расходы воды в летнюю межень, когда потребность в воде максимальная. Наиболее крупные каналы пятой группы расположены на территории Европейской части СССР. Типичными по обилию и составу фитопланктона являются Краснознаменский и Днепр - Кривой Рог на Украине, им. Москвы (Баклановская, 1969) и Волго-Донской им. В. И. Ленина (Вертебная, 1956) в РСФСР.

Каналы, вытекающие из водохранилищ на равнинных реках, характеризуются большим разнообразием и очень высоким обилием фитопланктона, в значительной мере обусловленным регулярно наблюдающимся в их водоисточниках "цветением" воды, вызываемым синезелеными водорослями, а также массовым развитием диатомовых в весенне-осенний период как в водохранилищах, так и в самих каналах. В флористическом отношении ведущее положение занимают зеленые и диатомовые, наряду с которыми большую роль играют также синезеленые, что соответствует составу альгофлоры водоисточников этих каналов (табл. 16). На долю синезеленых приходится 13-19% всех видов водорослей. На некоторых участках их роль еще больше (до 25%) за счет присоединения к планктонным видам бентосных. Максимальные величины численности и биомассы достигают нескольких сотен тысяч клеток в 1 мл (свыше 500 тыс. КЛ/МЛ) И десятков миллиграммов в 1 л (свыше 60 мг/л). Средние показатели обилия фитопланктона очень высокие. Наибольшие отмечены в канале Днепр - Кривой Рог - 42,0 тыс. кл/мл и 5,1 мг/л; в Краснознаменском они несколько ниже - 11,4 тыс. кл/мл и 1,2 мг/л; еще ниже в канале им. Москвы: судоходном - до 4,4 тыс. кл/мл, водопроводном - 2,2 тыс. кл/мл (табл. 15).

Существенная разница количественных показателей в каналах Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском, берущих начало из Каховского водохранилища, обусловлена особенностями водозаборов в эти каналы. В канал Днепр - Кривой Рог вода поступает из верхних слоев мелководного Марьянского залива, где помимо местного развития происходит концентрация планктонных водорослей (в частности, синезеленых) в результате нагона из открытой части водохранилища. Краснознаменский канал вытекает из приплотинного участка водохранилища, где количество фитопланктона меньше, чем в Марьянском заливе. Кроме того, забор воды осуществляется через головное сооружение, при неполном подъеме щитов которого задерживается поступление в канал обильного поверхностного фитопланктона. Меньшая численность фитопланктона в судоходном канале им. Москвы является следствием более северного его положения и обусловлена меньшей вегетацией синезеленых в его водоисточнике. В Учинском водохранилище происходит уменьшение общей численности фитопланктона по сравнению с судоходным каналом, в основном за счет диатомовых, а массовое развитие синезеленых отмечается не каждый год, поэтому в водопроводном канале обилие фитопланктона в среднем ниже, чем в судоходном.

Основу численности и биомассы фитопланктона в каналах этой группы составляют синезеленые и диатомовые, причем в канале им. Москвы (особенно судоходном) значение первых несколько меньше, а вторых больше, чем в южных каналах (табл. 16). Зеленые, как правило, играют значительно меньшую роль. Она резко увеличивается в периоды прекращения подачи воды из водохранилищ и отсутствия течения (например, в канале Днепр-Кривой Рог), а также массового появления в толще воды бентосных водорослей. В канале им. Москвы роль зеленых несколько выше, чем в двух предыдущих, особенно в его водопроводной части (28%), где степень систематического обогащения фитопланктона бентосными формами особенно велика в связи с небольшой площадью поперечного сечения канала.

В каналах Краснознаменском и Днепр - Кривой Рог можно отметить еще пирофитовые, а в последнем и эвгленовые, образующие в отдельных случаях значительную часть биомассы фитопланктона.

В доминирующие комплексы фитопланктона каналов этой группы входят в основном синезеленые и диатомовые, а также зеленые, иногда пирофитовые водоросли (табл. 17). В каналах, берущих начало из Каховского водохранилища, это Microcystis aeruginosa, M. pulverea f. incerta, Aphanizomenon flos-aquae, Oscillatoria planctonica, Anabaena flos-aquae, Stephanodiscus hantzschii, Melosira granulata, Asterionella formosa, Cyclotella meneghiniana, виды родов Scenedesmus, Ankistrodesmus, Chlamydomonas, Cryptomonas и др.; в канале им. Москвы - Microcystis aeruginosa, Coelosphaerium dubium Grun., Melosira italica, Asterionella formosa, Diatoma elongatum и др.; в Волго-Донском канале - Aphanizomenon flosaquae, Merismopedia sp., Phacotus lenticularis, Dictyosphaerium ehrenbergianum, Pediastrum duplex, Stephanodiscus astraea и др.

Таблица 17. Водоросли, входящие в состав ведущих комплексов фитопланктона