19.3. Класс 2. Сифоновые водоросли - Siphonophyceae (Siphonineae) (Н. А. Мошкова)

К классу Siphonophyceae относятся те зеленые водоросли, которые, в отличие от других представителей отдела Chlorophyta, обладают неклеточным сифональным типом структуры вегетативного тела. У одних из этих организмов таллом несмотря на крупные размеры, сложное строение, причудливую форму представляет собой одну гигантскую клетку со множеством ядер (ценоцитный таллом), у других - он разделен своеобразными полными или неполными перегородками на многоядерные участки сходного строения - сегменты.

Сифоновые - одна из наиболее древних групп морских водорослей, пережившая свой расцвет в отдаленные геологические эпохи. Современные представители являются остатками древней, когда-то мощно развитой флоры этих водорослей. В настоящее время их насчитывается около 400-500 видов, относящихся к 60 родам.

Индивиды современных представителей морских сифоновых водорослей - обычно макроскопические, некоторые до 0,5 м и более, отличаются не только большим разнообразием внешнего облика, но и очень сложным расчленением тела на стебле-, листо- и корневищеподобные части. Пресноводные сифоновые водоросли обычно различимы простым глазом, реже микроскопические, имеют вид слабоветвящихся нитей, иногда одиночных шаровидных клеток, способных давать длинные, трубчатые, лишенные перегородок выросты.

Клетки имеют целлюлозо- или каллозопектиновые оболочки, нередко пропитанные карбонатом кальция. Центральную часть протопласта занимает одна сплошная центральная вакуоль, наполненная клеточным соком. Цитоплазма располагается сравнительно тонким пристеночным слоем под оболочкой. Многочисленные ядра сосредоточены преимущественно в слоях цитоплазмы, граничащих с центральной вакуолью. Многочисленные хлоропласты располагаются в слоях цитоплазмы, граничащих с оболочкой. Они веретеновидные, эллипсоидные или дисковидные. Если хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. В хлоропластах сифоновых, кроме обычных для зеленых водорослей пигментов, хлорофилла, каротина, ксантофиллов, содержатся два специфических из группы каротиноидов - сифонеин и сифоноксантин. Пиреноиды имеются или отсутствуют. Наряду с обычными окрашенными хлоропластами у некоторых сифоновых водорослей имеются еще бесцветные лейкопласты, принимающие участие в образовании крахмала; последние при определенных условиях могут превращаться в хлоропласты.

Продукты ассимиляции - крахмал, реже масло, у некоторых представителей химический состав продуктов ассимиляции еще не выяснен. Сегментация таллома является результатом сегретативного деления, при котором образование перегородок происходит независимо от ядерных делений.

У сифоновых водорослей наблюдается бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение происходит путем фрагментации таллома, с помощью выводковых почек - пропагул, возникающих на верхушках ветвей, изредка акинетами. Собственно бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя и более жгутиками (у некоторых сифоновых зооспоры имеют венец жгутиков на переднем бесцветном конце клетки), изредка апланоспорами; у некоторых видов бесполое размножение отсутствует.

Половое размножение представлено изо-, гетеро- и оогамией. Двужгутиковые гаметы образуются в необособленных частях таллома (такое размножение называют голокарпией) или в специализированных гаметангиях, отделенных от основного тела водоросли перегородкой. Гаметы выходят из клеток или гаметангиев через одно или несколько отверстий в оболочке. Зигота не имеет стадии покоя. Прорастание начинается с образования сифональной стелющейся одноядерной протонемы или неклеточного пузыря.

В цикле развития происходит изоморфная и гетер оморфная смена форм развития (мейоз спорический и гаметический). У некоторых сифоновых половое размножение отсутствует.

Сифоновые распространены преимущественно в морях тропической зоны, в значительно меньшей мере представлены в морях умеренных широт и только некоторые представители проникли и расселилась в пресных водах.

Класс Siphonophyceae включает 3 порядка: Bryopsidales, Dasycladales, Siphonocladales. Каждый из них представляет самостоятельную, хорошо очерченную эволюционную линию [46, 48].