13. Отдел 4. Рафидофитовые водоросли - Raphydophyta (Raphydophyceae, Chloromonadophyceae, Chloromonadineae, Chloromonadophytina) (З. И. Ветрова)

Рафидофитовые водоросли представляют собой небольшую, четко обособленную группу микроскопических одноклеточных жгутиковых организмов, насчитывающих около 20 видов.

Индивиды рафидофитовых имеют различную форму: грушевидную, обратногрушевидную, эллипсоидную, обратнояйцевидную, бобовидную, клиновидную, округлую, яйцевидную, эллипсоидно-яйцевидную, конусовидную, цилиндрическую, цилиндрически-эллипсоидную. Они более или менее метаболичные, светло-зеленые или бесцветные. Передний конец с углублением - воронкой, из которого выходят два жгутика неодинаковой длины; один из них при движении направлен вперед, другой, рулевой, тянется сзади, прилегая к продольной бороздке на брюшной стороне (рис. 13.1; 13.2). Характерной чертой корешковой системы жгутиков рафидофитовых является сложный ветвящийся корешок, соединяющий кинетосомы с ядром, - ризопласт. Он состоит по меньшей мере из двух частей: микротрубочковой и фибриллярной. Фибриллярные волокна у Gonyostomum semem (Ehr.) Dies, и Vacuolaria virescens Cienk. содержат поперечно исчерченный и неисчерченный пучки микрофиламентов. Таким образом, к ядру идут 3 прилегающих друг к другу корешка: микротрубочковый и 2 фибриллярных. Микротрубочковый корешок, достигнув вместе с фибриллярными поверхности ядра, образует самостоятельную ветвь, проходя вдоль ядра. Фибриллярные корешки заканчиваются на передней поверхности ядра. Кроме ядерных, у рафидофитовых есть еще 3-4 боковых микротрубочковых корешка, выстилающих плазмалемму жгутикового кармана. Установлено, что один из этих корешков имеет многослойную структуру.

Рис. 13.1. Рафидофитовые водоросли: 1 - Vacuoaria virescens Cienk., вид клетки сбоку; 2 - Vacuolaria viridis Cienk., вид клетки с брюшной стороны; 3 - Vacuolaria penardii Fott., вид клетки с брюшной стороны

Рис. 13.2. Goniostomum ovatum Fott: 1 - продольный срез клетки с брюшной стороны; 2 - продольный срез клетки сбоку; 3 - вид клетки сверху (тр - трихоцисты)

Размеры клеток сильно варьируют у представителей разных родов:

Клетки рафидофитовых покрыты сравнительно тонкой плазмалеммой, обычно гладкой и бесцветной, под которой находятся слизистые тельца или игловидные, радиально расположенные трихоцисты, выбрасывающие при раздражении длинные слизистые нити (рис. 13.3; см. рис. 13.2).

Рис. 13.3. Рафидофитовые водоросли: 1 - Merotrichia bacillata Mereschk.; 2 - Goniostomum semem (Ehr.) Dies. (тр - трихоцисты, хл - хлоропласты; км - капельки масла)

Ядро довольно крупное, шаровидное или эллипсоидное, с одним или несколькими ядрышками, расположено во внутреннем слое цитоплазмы. На верхней части ядра находится широкополукруглое образование - супрануклеарный аппарат, с которым соединяются ризопласты. Ультраструктура ядра и процесс митоза изучен у Vacuolaria virescens Cienk. [484].

Хлоропласты мелкие, преимущественно дисковидные или эллипсоидные, многочисленные, светло-зеленые, без пиреноидов, расположены по периферии протопласта одним слоем. Иногда хлоропласт 1 или 2. Пиреноид слабо развит, расположен в средней части хлоропласта, покрыт скорлупками крахмала (род Monomastix).

В составе пигментов обнаружены хлорофиллы а и с, β-каротин, лютеин (моноэпоксид), антераксантин, диадиноксантин, гетероксантин.

Продукт ассимиляции - масло. Стигма, как правило, отсутствует. У некоторых представителей семейства Monomastigaceae обнаружена довольно крупная коричнево-красная стигма. У представителей этого семейства продукт ассимиляции - крахмал и лейкозин.

В верхней части клетки под воронковидным углублением расположен вакуолярный аппарат, состоящий из одной крупной и нескольких мелких сократительных вакуолей, которые изливают свое содержимое в треугольную глотку, а затем через выводной канал наружу. Мелкие вакуоли находятся в углах между большой вакуолью и супрануклеарным аппаратом.

Размножаются рафидофитовые продольным делением клетки в подвижном состоянии без потери жгутиков (Goniostomum semem). Деление начинается с переднего конца клетки. Известно деление в инцистированном состоянии (Monomastix minuta Skuja) или в середине довольно широкой, бесцветной слизистой обвертки (Monomastix opisthostigma Scherf.). При делении дочерние клетки определенное время могут находиться в слизистых скоплениях по 2-4, освобождаясь после полного исчезновения слизи. При делении дочерние особи первоначально имеют по одному плавательному жгутику, рулевой жгутик образуется дочерней клеткой позднее.

В цикле развития рафидофитовые могут находиться в двух основных состояниях: подвижном и неподвижном, пальмеллевидном. У представителей рода Vacuolaria известны покоящиеся клетки, цисты и пальмеллевидное состояние. Покоящиеся клетки округлой формы, со слизистой оболочкой, причем жгутики сохраняются. Цисты рафидофитовых внешне напоминают цисты криптофитовых. Обычно они шаровидные, с отверстием и пробочкой.

Питание у окрашенных рафидофитовых - фотоавтотрофное, у бесцветных представителей - сапрофитное и голозойное. Голозойные формы питаются различными микроорганизмами, иногда одноклеточными водорослями, вокруг которых образуют временные пищеварительные вакуоли.

Филогенетические связи рафидофитовых и их систематическое положение в растительном мире проблематичны. Некоторые авторы [209, 371, 551, 636-638] включают рафидофитовые в качестве класса или подотдела в отдел Pyrrhophyta, другие [65, 257,529, 626] считают возможным связывать их с эвгленовыми. Многие [415-417, 645] рассматривают рафидофитовые как группу невыясненного систематического положения. Наконец, существует точка зрения, согласно которой рафидофитовые следует считать самостоятельным классом [360, 423] или отделом [8, 17, 120, 595].

Изучение ультраструктуры клеток рафидофитовых [464, 553] показало, что по ряду признаков они резко отличаются от других групп водорослей. В первую очередь это касается строения жгутикового, ядерного и вакуолярного аппаратов, структуры клеточного покрова, состава пигментов, продуктов ассимиляции и свидетельствует в пользу рассмотрения рафидофитовых в качестве самостоятельного отдела.

Рафидофитовые водоросли довольно широко распространены преимущественно в небольших стоячих водоемах, особенно в сфагновых болотах, однако встречаются обычно в незначительных количествах, а чаще единичными экземплярами. Это обитатели преимущественно пресных вод. Очень редко встречаются в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря.

Гораздо более характерны для прудов, озер, стариц, различных пойменных водоемов, прибрежья рек с чистой водой; в загрязненных водах встречаются реже. Обычно вегетируют (преимущественно в толще воды и на дне) в течение всего года, но чаще их можно найти весной и осенью, поскольку в теплое время года они не выдерживают конкуренции с другими обильно развивающимися в этот период водорослями.

Следует указать, что экология, география и значение рафидофитовых водорослей до сих пор изучены крайне слабо.

Отдел Raphidophyta включает 1 класс Raphidophyceae с 1 одноименным порядком.