9б. Отдел 2. Прокариотические (первичные) зеленые водоросли - Prochlorophyta (Prochlororhycota) (Н. В. Кондратьева)

(В последнее время в эвтрофном озере обнаружен представитель второго рода Prochlorophyta, внешне напоминающий Oscillatoriaceae и провизорно названный Prochlorothrix hollandica (J. Sieminska - Wiadamosci botanizke. - 1988. - 30, N 3. - P. 167-168). Найдены также пикопланктонные организмы, возможно относящиеся к отделу Prochlorophyta (Nature. - 1988. - 334. - P. 340-343).)

До недавнего времени был известен только один род Prochlorophyta [532] - прохлорон (Prochloron Lewin [533]), представители которого живут в симбиозе с разными видами асцидий (Ascidia - класс хордовых животных из подтипа оболочников - Tunicata), обитающих в тропических и субтропических морских литоральных водах, температура которых не падает ниже 20°С. Особи прохлорон живут вне клеток животного: обычно на поверхности его колоний и внутри колоний, в общих клоакальных полостях (клоакальных системах) или в материале туники (из которого их можно выдавить), спорадически в других местах, придавая животным зеленый цвет. Вне асцидий особи прохлорон обычно не встречаются. В планктоне не найдены. В культуре не развиваются или растут плохо.

Индивиды прохлорон одноклеточные (рис. 9.38), травяно-зеленые, нередко располагаются группами, но заметной колониальной слизи или слизистых обверток не имеют. Размножаются делением, при котором клеточная перегородка врастает центрипетально. Клетки шаровидные, после деления полушаровидные, 6-30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, содержит мурамовую кислоту. Ядер и других клеточных органелл, окруженных оболочками, нет. ДНК находится в нуклеоплазматическом районе. Размер генома того же порядка, что и у синезеленых водорослей. Тилакоиды располагаются парами, нередко до 20 вместе. Фикобилисом и фикобилинов нет. Присутствуют хлорофиллы a и b. Есть каротиноиды. Газовые вакуоли не обнаружены. Найдены образования, сходные с полиэдральными тельцами синезеленых водорослей и бактерий. При изучении с помощью светового микроскопа содержимое клеток кажется гомогенным или содержащим центральное тело, внешне напоминающее вакуоль.

Рис. 9.38. Индивиды Prochloron Lewin

Описан пока один вид рода Prochioron - Р. didemni (Lewin) Lewin (= Synechocystis didemni Lewin [531)) - симбионт асцидий рода Didemnium (клетки 8-14, редко 20 мкм в диаметре), но вероятно существование в природе большего числа видов, отличающихся, по-видимому, по размерам клеток, их ультратонкому строению, содержанию хлорофилла b, а также по некоторым геносистематическим и экологическим признакам.

Относительно сходства прохлорон с другими организмами нет единого мнения. Первоначально представителей рода Prochioron относили к "зоохлорелле", затем к синезеленым водорослям (Synechocystis didemni Lewin [531, 538]), а с 1976 г. - к особому отделу Prochlorophyta Lewin, установление которого, однако, некоторым авторам кажется преждевременным, что связано с различием во взглядах на принципы выделения отделов водорослей. Прокариотические зеленые водоросли несут черты разных групп организмов. Прокариотическое строение клетки роднит их с бактериями. Тот же признак и способность к выделению кислорода в процессе фотосинтеза (оксигенный фотосинтез) сближает с синезелеными водорослями. Наличие хлорофилла b при отсутствии фикобилинов - с зелеными эукариотическими водорослями и высшими растениями. Решение вопроса о самостоятельности отдела Prochlorophyta зависит от того, каким признакам будет придан больший таксономический вес.

Промежуточные черты в строении и физиолого-биохимических особенностях клеток прокариотических зеленых водорослей уже дали основание для выдвижения разных, нередко альтернативных, филогенетических гипотез, касающихся происхождения и вероятностных путей дальнейшей эволюции Prochlorophyta. Допускают, например, что они могли произойти от синезеленых водорослей в результате потери фикобилинов и приобретения хлорофилла b. Другие исследователи считают, что историческое становление Prochlorophyta шло параллельно со становлением отдела Cyanophyta, и выводят прокариотические зеленые водоросли из каких-то фотосинтезирующих бактерий. Одни авторы рассматривают прокариотические зеленые водоросли как промежуточное звено на пути развития эукариотических водорослей из синезеленых. Другие (исходя из положений теории симбиогенеза) считают древних Prochlorophyta вероятными предками хлоропластов высших растений, которые могли возникнуть в результате внедрения прокариотических зеленых водорослей в клетки неспособного к фотосинтезу хозяина. Не исключено, что среди докембрийских ископаемых остатков, отнесенных к Cyanophyta, содержатся и остатки прокариотических зеленых водорослей. Так или иначе, но Prochlorophyta наиболее интересны именно с позиций решения проблемы эволюционного происхождения эукариотической растительной клетки. Вероятно, в связи с этим число публикаций, посвященных роду Prochloron, все возрастает [255, 534-537, 625 и др.].

Попробуй волшебство с https://luber.inditail.net - здесь каждая незнакомка готова порадовать тебя своими изысканными услугами. | На https://pskov.inditail.net ты найдешь самых красивых незнакомок в городе Пскове.