НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ





предыдущая главасодержаниеследующая глава

8.5. Обзор важнейших современных систем водорослей (Н. П. Масюк)

Для современной альгологической систематики характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях царств (надцарств, подцарств), отделов и классов систематики не могут прийти к единому мнению (табл. 8.2, см. вклейку). Некоторые ученые вообще отказываются от таких таксономических категорий как надцарство, царство, подцарство [77, 356, 417, 426, 483, 484, 685] и отдел [426, 632, 633]. В последнем случае в качестве наивысшей таксономической категории принимается класс. От объединения классов водорослей в таксоны более высоких рангов отказались также редакторы известного издания "Suβwasserflora von Mitteleuropa" (1978-1985)*.

* (Исключение сделано лишь для классов зеленых водорослей, объединенных в отдел Chlorophyta.)

В современной альгологической систематике наблюдаются две противоположные тенденции: с одной стороны, тенденция к сокращению количества отделов и умножения количества классов, с другой, - к увеличению числа отделов и уменьшению классов. М. Шадефо [371] впервые выдвинул концепцию четырех отделов водорослей, относящихся к двум царствам (см. табл. 8.2). Эту концепцию принял Т. Христенсен [374, 376]. Однако системы этих двух авторов неидентичны, они различаются, как номенклатурно, так и по систематическому статусу отдельных таксонов, например, по положению Euglenophyceae: у М. Шадефо этот класс отнесен к отделу Chromophyta, у Т. Христенсена - к Chlorophyll. Концепцию четырех отделов (но без выделения царств) принимают также Б. Фотт [417] и Ф. Гиндак с соавторами [484]. Однако объем отделов Chromophyta и Chlorophyta у этих авторов не одинаков, так как Б. Фотт выделяет из состава первого отдела классы Cryptophyceae и Chloromonadophyceae, а из второго - Euglenophyceae, создавая искусственную группу "жгутиковых с неясным систематическим положением" [417, с. 413].

Тенденция к объединению многочисленных классов водорослей в немногие крупные группы еще ярче выражена в одной из более поздних работ М. Шадефо [372]. Автор рассматривает три большие группы водорослей, не придавая им статус отдела или таксона иного ранга: 1) архаическую цианородофициевую, объединяющую два класса прокариотических (Cyanoschizophyceae, Chloroschizophyceae) и два класса эукариотических водорослей (Glaucophyceae и Rhodophyceae), 2) хромофициевый цикл (Xanthophyceae, Raphidophyceae и Eustigmatophyceae; Chrysophyceae, Haptophyceae, Diatomophyceae и Phaeophyceae; Cryptophyceae и Dinophyceae; Euglenophyceae) и 3) хлорофициевую ветвь (Pocillophyceae, Prasinophyceae, Phragmophyceae, Zygophyceae и Euchlorophyceae).

С другой стороны, Ф. Гиндак и др. [483] рассматривают пять отделов: наряду с Cyanophyta, Rhodophyta, Chromophyta и Chlorophyta, в самостоятельный отдел выделены Euglenophyta. В системе Т. Калины [685] - восемь отделов: наряду с Cyanophyta, Rhodophyta, Chromophyta, Chlorophyta и Euglenophyta, в качестве самостоятельных отделов рассматриваются также Dinophyta, Cryptophyta и Chloromonadophyta. Х. Эттл [405] распределяет эукариотические водоросли между девятью отделами: кроме перечисленных выше, выделены также отделы Phaeophyta и Charophyta.

В системе Д. К. Зерова [120], в несколько модифицированном виде положенной в основу настоящего издания, 11 отделов, отнесенных к двум царствам - Procaryota и Eucaryota (см. табл. 8.2; рис. 8.1). В последнее время описан или выделен из состава других отделов ряд новых отделов: Prochlorophyta [533], Haptophyta, или Prymnesiophyta [469], Eustigmatophyta [584], Chlorarachniophyta [478], Zygnematophyta [54]. Некоторые из них признаны многими альгологами и приводятся в учебниках [54, 584].

Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени даже на самых высоких таксономических уровнях. Еще больше разногласий существует на более низких уровнях. Нередко один и тот же таксон в одном и том же объеме рассматривается то в качестве отдела (Charophyta - М. Голлербах, Х. Эттл [79, 405]), то в качестве класса (Charophyceae - Д. Зеров, Б. Фотт [120, 417], то как порядок (Charales - Т. Христенсен [376]). Различный таксономический ранг придается диатомовым, желтозеленым, золотистым, рафидофитовым и многим другим систематическим группам водорослей. Иногда в работах одного и того же автора, опубликованных в разные годы, принимаются различные системы (сравни, например, работы Б. Фотта [414] и [417], Ф. Гиндака и др. [483] и [484]). Наблюдается переоценка систематических признаков и критериев. Все большее значение, особенно на уровне высших таксонов, приобретают биохимические и ультраструктурные признаки. Одновременно наблюдается снижение таксономического уровня значимости морфологического критерия. Продолжается интенсивный процесс описания новых таксонов и переведения некоторых ранее описанных в синонимы. Существенные изменения предлагают внести в классификацию зеленых, диатомовых, динофитовых и других групп водорослей [368, 612, 625 и др.]. Так, зеленые растения (Chlorophyta в широком понимании [см. 120]) предлагают выделить в самостоятельное царство Viridiplantae, в пределах которого рассматривают шесть отделов; четыре из них (Charophyta, Prasinophyta, Ulvophyta, Chlorophyta) объединяют водоросли, а два (Bryophyta и Tracheophyta) - высшие растения. Филогенетические системы, основанные на новых принципах, подчас кажутся парадоксальными или преждевременными, так как филогенетическая значимость используемых при их построении признаков нередко остается неясной (сравни [555]) или недостаточно большим оказывается объем проведенных исследований. Многообразие существующих систем водорослей допускает определенную степень свободы их выбора при проведении исследований несистематического профиля.

Причины нестабильности альгологической систематики кроются, прежде всего, в неразработанности общей теории систематики как науки [151], в частности, - в отсутствии общепринятого понимания сущности основных таксономических категорий. Известно, что "Международный кодекс ботанической номенклатуры" (см. раздел 8.4) утверждает лишь названия таксономических единиц и их последовательность в иерархической системе таксономических категорий, но не дает толкования их сущности, их оперативных определений. Обычно в систематических работах содержание основных таксономических категорий не обсуждается, а описание новых или ревизия уже существующих таксонов проводится без достаточно четкого определения позиций авторов относительно принципов выделения и сущности основных таксономических единиц. Однако без такого обсуждения работа систематика приобретает стихийный, интуитивный характер, а предлагаемые системы являются недостаточно обоснованными. Все еще недостаточно разработаны вопросы о специфике вида в альгологии как основной таксономической единицы, о принципах внутривидовой классификации, особенностях процессов макро- и микроэволюции.

Нестабильность современной альгологической систематики обусловлена также информационным взрывом, наблюдающимся в XX ст. в связи с внедрением новых методов исследования: электронно-микроскопических, биохимических, физиологических, генетических и других, со стремлением к использованию в филогенетических и систематических целях всей суммы информации о водорослях, полученной с помощью разнообразных методов исследования [301].

Рис. 8.1. Схема филогенетических связей между отделами (филами) и подотделами растительного мира (по Д. К. Зерову)
Рис. 8.1. Схема филогенетических связей между отделами (филами) и подотделами растительного мира (по Д. К. Зерову)

Одним из важнейших событий в эволюционной биологии XX ст. было открытие двух типов строения клетки: прокариотического и эукариотического, а также осознание глубоких, принципиальных различий между прокариотическими и эукариотическими организмами, проявляющихся не только в ультраструктурном, но и в генетическом, химическом, физиологическом и биологическом отношениях (сравни [91, 197]).

К числу важнейших цитологических признаков прокариот принадлежат отсутствие в их клетках окруженных мембранами ядер, пластид, митохондрий, аппарата Гольджи и других органелл, отсутствие тонопласта, эндоплазматической сети и микротрубочек, своеобразное строение клеточных покровов, более мелкие, чем у эукариот, размеры рибосом (70S). ДНК прокариот не имеет хромосомной организации, не связана с гистонами и обычно сосредоточена в нуклеоиде, не отделенном от цитоплазмы мембранами. Митоз и мейоз не наблюдаются. Цитоплазматическая ДНК находится в плазмидах и эписомах. Жгутики имеют субмикроскопические размеры и уникальное строение (наличие одной или нескольких микрофибрилл, не организованных в систему "9 + 2"). Дыхательная система сосредоточена в мембранах или мезосомах. Фотосинтетический аппарат представлен одиночными тилакоидами, расположенными непосредственно в цитоплазме, преимущественно в ее периферической области. В цитоплазме нередко наблюдаются окруженные мембранами газовые вакуоли; вакуоли с клеточным соком отсутствуют. К числу химических особенностей прокариот следует отнести отсутствие у них гистонов, своеобразный состав клеточных оболочек (наличие муреина), продуктов ассимиляции и комплексов фотосинтетических пигментов, отсутствие в мембранах стеролов. Из физиологических особенностей заслуживают внимания уникальные способности некоторых прокариот к облигатному анаэробиозу, к усвоению молекулярного азота, совмещению оксигенного и аноксигенного фотосинтеза, их исключительная устойчивость к экстремальным значениям различных факторов среды (длительному высушиванию, высоким температурам, высоким дозам ультрафиолетового и γ-излучений и пр.). Половой процесс фрагментарный (обычно передается лишь часть наследственной информации) (см. раздел 9).

Эукариотам свойственна компартментализация клетки на окруженные мембранами органеллы - ядро, митохондрии, аппарат Гольджи и другие, наличие эндоплазматической сети и микротрубочек, более крупные, чем у прокариот, размеры рибосом (805), хромосомная организация ДНК (молекула ДНК в хромосоме обычно связана с гистонами). Как правило наблюдается митоз и во многих случаях мейоз. Цитоплазматическая ДНК обнаружена в митохондриях, пластидах, по данным некоторых авторов, также в центр нолях, базальных телах, аппарате Гольджи. Жгутики микроскопических размеров построены из 20 микротрубочек по типу "9 + 2"*. Газовые вакуоли отсутствуют, в клетках нередко обнаруживаются вакуоли с клеточным соком или сократительные вакуоли. Цитоплазматические мембраны содержат стеролы. Дыхательная система сосредоточена в митохондриях, фотосинтетическая - в пластидах. Эукариоты неспособны к облигатному анаэробиозу, азотфиксации, аноксигенному фотосинтезу; верхние пределы устойчивости к экстремальным значениям факторов внешней среды ниже, чем у прокариот. При половом процессе передается весь набор хромосом**.

* (Отклонения от типа "9 + 2" редки, немногообразны и, по-видимому, являются его вариантами.)

** (Сравнительная характеристика прокариот и эукариот содержится в ряде работ [96, 227 и др.].)

Выявление этих кардинальных различий между прокариотами и эукариотами при полном отсутствии каких-либо промежуточных организмов выдвинуло проблему происхождения эукариотической клетки. Существующие разнообразные точки зрения можно свести к двум основным гипотезам: эндогенной, или автогенной, согласно которой эукариотическая клетка возникла путем постепенных преобразований, постепенного усложнения прокариотической [671], и экзогенной, или эндосимбиотической, согласно которой эукариотическая клетка с ее органеллами возникла путем симбиоза между разнородными микроорганизмами.

Выдвинутая в конце XIX - начале XX ст. А. Е. Шимпером (цит. по: [91]), К. С. Мережковским [218] и А. С. Фаминциным [312] гипотеза симбиогенеза, получившая поддержку в работах известных советских ботаников А. А. Еленкина и Б. М. Козо-Полянского, снова возродилась на основе достижений генетики, биохимии и молекулярной биологии. Наличие в клеточных органеллах эукариот собственной ДНК, отличающейся по размеру молекулы, нуклеотидному составу, способности к ренатурации и степени молекулярной гибридизации от ядер ной и более напоминающей по этим характеристикам ДНК прокариот, чем ДНК, заключенную в ядре той же клетки, отличия хлоропластных рибосом (по размеру и константе седиментации) от цитоплазматических рассматриваются как доказательства в пользу теории симбиогенеза.

Открытие разных типов тонкой структуры хлоропластов у красных, криптофитовых, зеленых водорослей и представителей хромофитной группы (Dinophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta), коррелирующих с составом фотосинтетических пигментов, послужило основанием для предположения о нескольких независимых актах симбиогенеза между гетеротрофными организмами и фотосинтезирующими прокариотами - предшественниками хлоропластов эукариотических растений. Описание нового отдела прокариотических водорослей (Prochlorophyta) (см. раздел 9.2) послужило новым подтверждением предположения о независимом возникновении симбиогенным путем различно окрашенных фотосинтезирующих эукариот [686]. В связи с открытием нуклеморфа возникло предположение, что предшественниками хлоропластов эукариот могли быть не только прокариотические, но и эукариотические внутриклеточные симбионты типа одноклеточных красных водорослей [562]. Предполагают, что предшественниками хлоропластов красных водорослей, обладающих фикобилиновыми пигментами, были синезеленые, зеленых водорослей и всех зеленых растений, для которых характерно наличие хлорофиллов а и b - прохлорофитовые, криптофитовых - одноклеточные красные водоросли, а представителей желтой пигментной группы - неизвестные в настоящее время прокариотические фотосинтетики с хлорофиллами а и с.

Все существующие в настоящее время системы водорослей несмотря на их огромное разнообразие имеют одно общее свойство. Все они являются иерархическими, имеют древовидный (или вееровидный) характер и основаны на принципе монофилии. Э. Майр [185] утверждает, что монофилия является одним из постулатов эволюционной систематики. Однако признание синтезогенеза как одного из путей эволюции органического мира [67, 199], возможности недивергентного происхождения таксонов в результате гибридизации, горизонтального переноса генов или симбиогенеза [90, 158, 192, 625] приведет к необходимости пересмотра формальной структуры системы на принципиально новой основе [197, 199].

предыдущая главасодержаниеследующая глава





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://volimo.ru/ "VoLiMo.ru: Водоросли, лишайники, мохообразные в промышленности"