География пресноводных водорослей

Одним из важных аспектов географии пресноводных водорослей является вопрос об их космополитном распространении. До недавнего времени среди большинства ботаников-географов было распространено мнение, что пресноводные водоросли, особенно одноклеточные, являются космополитами или убиквистами. В защиту этого мнения приводились различные аргументы. Существенным обстоятельством, способствующим более широкому распространению водорослей по сравнению с высшими растениями, является среда обитания водорослей. Вода как среда обитания гораздо менее зависит от климатических факторов, чем воздух, и более постоянна, К тому же, растения, живущие в воде, должны быть приспособленными только к одной среде, в то время как растения, живущие на суше, приспосабливаются к двум средам - воздуху и почве. Все это, несомненно, способствует большей протяженности ареалов водных растений.

Постоянство воды как среды обитания большинства водорослей приводит к тому, что особо важное значение в их распространении приобретают специальные условия их биотопов, т. е. экологические факторы, которые в водоемах даже одной климатической зоны бывают различными. Среди низших водорослей существует немало убиквистов, обитающих в водоемах разнообразных типов и поэтому широко распространенных, часто независимо от климата. Таковы, например, виды рода Scenedesmus. Однако хорошо известно, что многие низшие водоросли развиваются только в узких пределах колебаний физико-химических условий среды, вследствие чего они могут даже служить своего рода биологическими индикаторами, т. е. показателями условий, существующих в водоеме (см. раздел 6.4 и Приложение 3).

Другим аргументом, выдвигаемым в защиту космополитизма пресноводных водорослей является факт отсутствия у многих низших водорослей полового воспроизведения. Предполагают, что при этом темп видообразования снижается, вид имеет тенденцию оставаться постоянным и, в связи с этим, получает более широкое географическое распространение. Считают, что именно поэтому среди организмов, которым присуще только или преимущественно бесполое размножение, число видов с обширными ареалами больше, чем среди организмов, размножающихся строго сексуально. Однако эти рассуждения не подтверждаются фактами, так как установить зависимость между способом размножения (полового или бесполого) и протяженностью ареала не удается.

Рассмотренным выше аргументам в пользу космполитизма пресноводных водорослей можно противопоставить факт существования довольно значительного числа видов, приуроченных к разным географическим районам или обладающих весьма ограниченным ареалом. Хорошо известным (но далеко не единственным) примером водоема, богатого эндемиками, может служить озеро Байкал, во флоре которого обнаружено 9 эндемичных видов рода Draparnaldia Воry, 6 - Chaetophora Schrank, 3 - Cladophora Kütz. и множество видов диатомовых. По отношению к последним количество эндемиков здесь колеблется от 10 до 30%. Если даже считать, что при дальнейшем пополнении пробелов в еще слабо исследованной флоре диатомовых многие эндемичные виды окажутся в действительности более широко распространенными, то все же едва ли можно сомневаться в том, что явление эндемизма у диатомовых водорослей встречается не так уж редко. Ф. Гесснер и Р. Кольбе [435] утверждают, что число космополитов среди диатомовых водорослей невелико. А. П. Жузе [114] отмечает, что распространение диатомовых в общем показывает определенную зависимость от географических причин, хотя среди них есть и космополиты.

Применительно к разным группам низших водорослей вопрос об их географическом распространении решается по-разному. Согласно М. Лефевру [527], пресноводные перидинеи не являются космополитами и многие их виды очерчены географически. По данным Е. Бижара [347], среди видов рода Pediastrum только часть встречается повсеместно, тогда как другие имеют ограниченный ареал. Вопрос о географии синезеленых водорослей в свое время подробно рассматривался А. А. Еленкиным [112]. Он справедливо оспаривал необоснованную точку зрения о космополитизме большинства синезеленых водорослей и убедительно показал плодотворность в ряде случаев применения географического метода к выявлению видов этого отдела. Особенно важными представляются соображения А. А. Еленкина о наличии т. н. полувикарирующих видов синезеленых водорослей (редких в Западной Европе, но господствующих в СССР), и его указание на то, что при формальной возможности отождествления многих видов с западноевропейскими, они все же сплошь и рядом показывают более или менее крупные отличия от них, на выявление которых и должно быть обращено внимание альгологов.

Можно утверждать, что закономерности географического распределения достаточно отчетливо выступают и у Desmldiales. Многие виды этого порядка приурочены к определенным географическим районам и могут быть отнесены к эндемикам. В тропиках встречается ряд видов и даже родов, которые до сих пор не обнаружены в других частях земного шара (например, роды Phymatodocis Nordst., Ichtyocercus West). Род Streptonema Wall, из Desmidiales известен лишь в Индии, Amscottia Gronbl. в Бразилии. Другие роды, например, Pleurotaenium Näg. имеют преимущественное распространение в тропических странах. Среди одноклеточных родов Desmidiales имеется большое число видов, которые известны только в тропиках. Например, в Бразилии число космополитов из Desmidiales очень ограничено. В основном здесь произрастают специфические для Бразилии виды. В то же время исследование в бразильских пробах представителей Volvocales и Chlorococcales показало, что за немногими исключениями, здесь встречаются космополиты. Значительным числом эндемичных видов Desmidiales характеризуется также остров Мадагаскар. На некоторых океанических островах, находящихся на больших расстояниях от материков, многие Desmidiales отсутствуют. Например, на Азорских островах не обнаружены виды рода Micrasterias Ag. Большое количество эндемичных видов (более 50%) указывается для видов рода Dunaliella Teod. Узкоэндемичный характер распространения имеют все пресноводные виды десмидиевых, большинство морских видов, а также ряд гипергалинных видов австралийских и туркменских.

Отмечено зональное распределение определенных сообществ водорослей, особенно из диатомовых и Desmidiales в районах Арктики [69, 170, 436]. В водоемах Западной Сибири также обнаружена широтная зональность в распределении водорослей. Причем здесь зональность проявляется не только в различии видового состава сообществ, но и в особенности развития и продуктивности водорослей.

При подробном изучении отдельных видов Desmidiales можно легко установить различие состава их сообществ в разных флористических областях мира. Так, например, сообщества Desmidiales альпийских болот в горах отличаются от таковых в небольших низменных водоемах. Особые сообщества Desmidiales образуются в узких влажных ущельях и на голых или моховых поверхностях скал, обрызгиваемых водопадами. На равнинах, где создаются сходные с горными экологические условия, образуются сходные ассоциации Desmidiales. Поэтому горные, или альпийские, виды встречаются также на равнинах, в олиготрофных болотах или в более высоких широтах.

В пользу наличия зависимости распределения водорослей от географических и экологических факторов говорит и возможность фитогеографического районирования континентальных водоемов по альгофлоре. В этих случаях речь идет, правда, не о географических границах расселения отдельных видов, но несомненно, что сама возможность такого районирования говорит в пользу того, что такая зависимость существует.

Весьма интересная трактовка проблемы географического распространения водорослей континентальных водоемов принадлежит Н. Н. Воронихину [61-63], который полагал, что один и тот же вид в разных географических районах различается по входящим в его состав элементарным расам, или вариантам. Схожую мысль относительно высших растений высказывал и Н. И. Вавилов [31]. Изучение элементарных рас очень перспективно с точки зрения флористической альгологии, причем особое значение приобретает сравнительное исследование местных флор районов, различающихся климатически, а также параллельные исследования в одноименных биотопах разных областей [61]. Кроме того, при современном уровне систематики водорослей трудно гарантировать, что тот или иной вид, найденный в одном регионе, действительно идентичен встречаемым в другом регионе, так как в этих случаях не исключена возможность конвергенции. Весьма возможно, что при значительном морфологическом сходстве, не дающем права говорить о разных видах, в пределах широко распространенных форм имеется ряд различных физиологических рас, приуроченных к разным частям ареала. Нельзя забывать и о видах-двойниках - вопрос совершенно не изученный у водорослей.

В последнее время, в связи с использованием приемов сравнительной флористики получены интересные данные, подтверждающие наличие определенных закономерностей в географическом распространении водорослей. Так, сравнение систематической структуры флор Desmidiales двух горных стран (Украинских Карпат и Крыма) и трех физико-географических областей равнинной части УССР показало не только сходство, но и различие в соотношении ведущих родов, слагающих богатство данных флор. Сходные соотношения ведущих родов равнинной части УССР свидетельствуют о единстве систематической структуры сравниваемых флор и наличии общих региональных факторов, обусловливающих особенности структуры флор этих частей. Некоторые различия в этих соотношениях подчиняются определенным географическим закономерностям. Прежде всего, наблюдается повышение роли господствующих родов в сложении флор Desmidiales в направлении с севера на юг, а именно: Украинское Полесье - 59,0%; Лесостепь - 61,4; Степь - 68,0%. Постепенно, с севера на юг, уменьшается общая доля родов Euastrum Ehr., Staurodesmus Teil., Cosmoastrum Pal.-Mordv., Raphidiastrum Pal.-Mordv., Spondylosium Breb. и увеличивается доля родов Micrasterias C. Ag., Penium Breb. Несомненно, что указанные закономерности определяются общими зональными климатическими факторами. Сходные результаты были получены при исследовании флор других регионов СССР на примере других водорослей.

Таким образом, наличие определенных ботанико-географических закономерностей в распространении пресноводных водорослей, подтверждено многочисленными исследованиями; представление о космополитизме большинства пресноводных водорослей следует считать ошибочным.