4.3.2. Эдафофильные водоросли

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания - поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на бионтов определенное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ: наземные водоросли, массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли, массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (водоросли пещер рассматриваются как особый случай водно-наземных); почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя. Типичные условия - жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов.

Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Свойством, кардинально отличающим почву от вышеназванных биотопов, является ее непрозрачность. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 2,7 м в пахотных [325]. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

В глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов водорослей. Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температуры и сильной инсоляции. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей. Например, отмечено,что почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов [327]. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. Важную роль в засухоустойчивости почвенных водорослей играет способность к обильному образованию слизи - слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, а также к ослизнению клеточных оболочек. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Поразительную жизнеспособность демонстрируют почвенные водоросли, хранящиеся в воздушносухом состоянии в почвенных образцах. Если такую почву после десятков лет хранения поместить на питательную среду, то можно будет наблюдать развитие водорослей. В литературе описаны десятки таких примеров [85].?

Характерной чертой почвенных водорослей является "эфемерность" их вегетации - способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84°С и выше. Известно, что наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды [325].

Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной зоны, где почва в летнее время нагревается до 60-80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения. Перечисленные свойства почвенных водорослей позволяют им обитать в самых неблагоприятных местообитаниях. Этим объясняются широкое распространение почвенных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых условий.

Распространение водорослей в почвах определяется ее водным и солевым режимом, температурой, значением pH, составом наземной растительности, в окультуренных почвах - агротехническими мероприятиями.

Подавляющее большинство почвенных водорослей - микроскопические формы, однако их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Например, в почвах степной зоны УССР широко распространен Nostoc commune Vauch. in sensu Elenk., образующий на поверхности почвы мощные пленки темно-зеленого или, в сухой сезон, корочки грифельно-черного цвета. Массовое развитие микроскопических форм вызывает позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог, часты случаи "цветения" водорослями пахотных почв.

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнообразны. В наибольшем количестве видов и в примерно равных соотношениях среди них представлены синезеленые и зеленые водоросли. Менее разнообразны, но также характерны для почв представители отделов Xanthophyta и Bacillariophyta. Известны отдельные находки в почвах эвгленовых, золотистых, пирофитовых, красных водорослей [85]. Систематический состав альгофлоры почв весьма специфичен. Наряду с видами, широко распространенными в водных местообитаниях, в почвах развиваются и формы, не встречающиеся в воде (например, Chlorococcum humicola (Näg.) Rab., Bumilleria sicula Borzi, ряд видов родов Protosiphon Klebs, Botrydium Wallroth, Botridiopsis Borzi, Microcoleus Desmaz.) [85]. Одной из ярких флористических особенностей эдафофильных сообществ является видовое разнообразие желтозеленых, на долю которых приходится в среднем 12%, а в лесных почвах - до 24% [1] общего числа видов. В водоемах желтозеленые водоросли составляют обычно 1-3% общего числа видов.

Число всех видов водорослей, обнаруженных в почвах, приближается к 2000. В почвах СССР, по обобщенным литературным данным [1], обнаружено 1380 видов водорослей, из которых на долю зеленых приходится 528 видов, синезеленых - 406, диатомовых - 246, желтозеленых - 171 вид. Список этот постоянно пополняется.