4.2.2. Бентосные водоросли

К бентосным (донным) организмам относится совокупность организмов, приспособленных к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди последних существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие консументов (см. разделы 4.1; 4.1.2). Это приводит к тому, что отдельные виды бентосных водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всех водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом. Для роста бентосных водорослей как фотосинтезирующих растений особенно важен свет. Но степень его использования зависит от других экологических факторов: температуры, содержания биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода, а главное - от темпов поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды. Как правило, места с интенсивным движением воды отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Бентосные водоросли, растущие в условиях движений воды, Получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут организмами фитобентоса в условиях течения при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ с большим содержанием белка и углеводов. Движение воды к тому же предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, благоприятствует росту бентосных водорослей, смывая с поверхности грунта животных, питающихся водорослями. Наконец, хотя при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических водорослей и микроскопических стадий крупных водорослей.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особенно ощутимо в реках, ручьях и горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных реофильных организмов, предпочитающих места с постоянным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед. В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) до глубины в несколько метров. Поэтому, например, в Арктике, многолетние водоросли (Fucus L., Laminaria Lamour.) легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура. Наряду с другими факторами она определяет их скорость роста, темп и направление развития, момент закладки у них органов размножения, географическую зональность распространения и пр. (см. раздел 4.1).

Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных веществ. В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях - в мелких заливах.

Если в таких местообитаниях существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Такие условия существуют в скалистых бухтах с большим уклоном дна и значительными глубинами в центре, так как биогенные вещества из донных отложений не выносятся в верхние горизонты. К тому же макроскопические морские водоросли, служащие субстратом для ряда бентосных водорослей, в подобных местообитаниях могут отсутствовать.

Источниками биогенных веществ в воде служат береговые стоки и донные отложения. Особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями.

Кроме света, движения воды, температуры и содержания биогенных веществ, произрастание бентосных водорослей зависит от присутствия растительноядных водных животных - морских ежей, брюхоногих моллюсков, ракообразных, рыб. Это особенно заметно по зарослям ламинариевых водорослей, отличающихся крупными размерами. В тропических морях в некоторых местах рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягкими слоевищами. Брюхоногие моллюски, ползая по дну, поедают микроскопические водоросли и мелкие проростки макроскопических видов.

Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или не прикрепленные к субстрату (виды родов Navicula Bory, Nitzschia Hass., Diatoma D. C., Rhoicosphenia Grun., Gylosigma, Cladophora, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium Kütz., Spirogyra Link, Mougeotia Ag., Zygnema Ag., Oscillatoria Vauch., Lyngbya Ag., Phormidium, Microcoleus Desmaz., Tribonema Derbes et Solier, Vaucheria D. С. и др.).

Основные бентосные водоросли морей и океанов - бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы (виды родов Bangia Lyngb., Fucus, Porphyra, Ag., Phyllophora, Enteromorpha Link, Laminaria и др.). Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

В зависимости от места произрастании среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы: эпилиты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалах, камнях и т. д.); эпипелиты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил); эпифиты, живущие на поверхности других растений; эндолиты, или сверляющие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных); эндофиты, которые поселяются в слоевищах других растений, но, в отличие от паразитических видов, имеют нормальные хлоропласты; паразиты, живущие в слоевищах других растений и не имеющие хлоропластов [252]. Своеобразную экологическую группу составляют эндосимбионты, или внутриклеточные симбионты, обитающие в клетках других организмов, беспозвоночных или водорослей. Отдельную интересную экологическую группу составляют эпизоиты, обитающие на ракообразных, коловратках, реже на водных насекомых или личинках, червях и даже на более крупных животных. К эпизоитам относятся некоторые виды родов Chlorangiella De Toni, Korschikoviella Silva, Characiochloris Pasch., Chlorangiopsis Korsch. и др. Большинство эпизоитов не может существовать изолированно от субстрата; на мертвых животных или на их оболочках, сброшенных во время линьки, водоросли обычно гибнут.

Иногда выделяют группу организмов обрастания - перифитон. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли или животные) живут на предметах большей частью движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна, и следовательно, находятся в условиях иного светового, пищевого и температурного режима, чем организмы истинно донных обитаний. Выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб - уменьшать скорость движения судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Между эпилитами, эпипелитами, эпифитами и организмами перифитона часто нет резкой грани. Особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Существует определенная связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды.

Эпилиты. Это, как правило, прикрепленные водоросли. Они заселяют поверхность камней, образуя корковидные покрытия или плоские подушечки, либо обладают особыми органами крепления - ризоидами. Интенсивное развитие эпилитов наблюдается в водоемах с твердым дном и быстрым течением воды. Типичными эпилитами являются некоторые пресноводные красные водоросли из родов Lemanea Bory, Chantransia Scnmitz, Hildenbrandtia Nardo, Thorea Bory, золотистые водоросли из рода Нуdrums Ag. и др.

Эпипелиты. Преимущественно эпипелиты неприкрепленные водоросли либо расстилающиеся по дну, связывающие и укрепляющие субстрат. Часто они представлены свободно ползающими по субстрату микроскопическими диатомовыми, золотистыми, эвгленовыми, криптофитовыми, динофитовыми, некоторыми нитчатыми синезелеными водорослями. Органом прикрепления эпипелитов иногда являются короткие ризоиды, которые не могут глубоко укореняться. Лишь харовые с их длинными ризоидами хорошо развиваются на илистом дне.

Обычно органами прикрепления эпилитов и эпипелитов служат специальные образования - подошва, ножка, стопа, слизистый тяж или слизистая подушечка, валик и т. п., иногда пропитанные гидрооксидом железа (III) и окрашенные в бурый цвет.

Эндофиты. Наиболее распространенным эндофитным видом является Chlorochytrium lemnae Cohn, обитающий в теле ряски Lemna trisulca L. Определенную тенденцию к эндофитизму проявляют также Chromulina rosanoffii Butsch., Myxochloris sphagnicola Pasch., Chlamydomyxa labyrinthuloides Archer, некоторые виды рода Chlamydomonas Ehr., поселяющиеся в мертвых водоносных клетках и на поверхности листьев сфагнового мха.

Паразиты. Бесцветные паразитические виды, обитающие в кишечнике червей, олигохет, копепод, нематод, амфибий, на жабрах рыб, известны среди эвгленовых и динофитовых водорослей (виды родов Gymnodinium, Blastodinium. Syndinium, Tchtyodinium, Trichomonas).

Эндосимбионты. Эндосимбионтная зеленая водоросль из рода Carteria Dies, поселяется в эпидермальных клетках ресничного червя Convoluta roscoffensis, один вид рода Chlorella Beijer - в вакуолях некоторых простейших (Paramecium bursaria), а виды рода Chlorococcum Fr. - в клетках криптофитовой водоросли Cyanophora paradoxa Korsch. Эндосимбионты обычно претерпевают значительные морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями того же рода (клеточная оболочка редуцируется, строение жгутиков упрощается), однако они не теряют способности к фотосинтезу и размножению внутри клеток хозяина. Иногда в связи с внутриклеточным образом жизни эндосимбионт морфологически преображается настолько, что установить его принадлежность к определенному роду не удается (цианеллы в клетках Glaucocystis nostochinearum Itzigs.).

Водоросли перифитона. В перифитоне развиваются водоросли из различных систематических групп (преимущественно зеленые, синезеленые-диатомовые и желтозеленые), обычно обладающие специальными органами (органоидами) прикрепления в виде подошвы, стопы, слизистых тяжей (виды родов Ulothrix Kütz., Oedogonium Link, Aphanochaete A. Br., Hydrurus Kirchn., Phaeothamnion Lagerh., Characium A. Br., Gomphonema Ag. и др.). Обильны также синезеленые, прикрепляющиеся к подводным предметам с помощью слизи (виды родов Lyngbya Ag., Oscillatoria Vauch., Calothrix (Ag.) V. Poljansk., Rivularia (Roth) Ag. em. Thur., Gloeotrichia J. Ag., Nostoc Adan. и др.), и диатомовые, плотно прилегающие к субстрату непосредственно нижней створкой со швом (виды родов Achnanthes Bory, Cocconeis Ehr. и др.).

Многие организмы перифитона, например, зеленые водоросли родов Apiocystis Näg., Tetraspora Link, Characium A. Br., мало требовательны к субстрату и поселяются как на растительном, так и на ином субстрате. У ряда видов наблюдается отчетливая специализация к определенному субстрату. Например, Heleococcus mucicolus Korsch. поселяется в слизи Coleochaete pulvinata A. Br., Chlorangiochaete epiphytica Korsch. - в слизи на поверхности нити Chaeiophora tuberculata (Roth) Agardh., виды рода Porochloris Pasch. - на Sphagnum. Среди организмов перифитона есть виды, живущие на различных планктонных организмах. Так, Stylosphaeridium stipitatum (Bach.) Geitl. et Gim. поселяется на Woronichinia naegiliana (Ung.) Elenk., Apodochloris simplicissima (Korsch.) Komarek на Microcystis aeruginosa (Kütz.) Elenk., а наиболее благоприятным субстратом для поселения эпифитов являются нити видов рода Oedogonium Link, Cladophora Kütz., Vaucheria, в меньшей степени Microspora Lagerh. и Tribonema Derbes et Solier. Водоросли со слизистыми оболочками (виды родов Spirogyra Link, Zygnema Ag., Mougeotia Ag. и др.) обычно эпифитов не имеют.

Факультативно бентосные водоросли. На дне неглубоких стоячих водоемов, среди зарослей высших растений и нитчаток, поселяются неприкрепленные одноклеточные водоросли с крупными клетками (виды родов Hypnomonas Korsch., Chlorococcum Menegh., Marcochloris Korsch., Oocystis Näg., Closterium Nitzsch., Cosmarium Corda и др.), колониальные слизистые (виды родов Heleochloris Korsch., Dispora Printz, Tetraspora Link) или ценобиальные водоросли (виды родов Pediastrum Meyen, Scenedesmus Meyen, Sorastrum Kütz. и др.), обычно не имеющие специальных приспособлений к донному образу жизни. Некоторые из них (виды родов Pediastrum, Sorastrum, Scenedesmus, Oocystis Näg.) являются факультативно планктонными или факультативно бентосными организмами, развивающимися в различные периоды жизненного цикла в разных биотопах (рис. 4.2). Лишь некоторые представители подобных ценозов имеют специальные приспособления в виде слизистых тяжей или длинных щетинок, приподнимающих клетки водорослей над поверхностью детрита (виды родов Eremosphaera De Ваry, Asterococcus Scherff, Golenkiniopsis Korsch. и др.).

Рис. 4.2. Представители Chlorococcocales и Euglenophyta, развивающиеся в разных биотопах: 1 - Micractinium pusillum Fres.; 2-6 - HeleochlorispallidaKorsch.; 7 - Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.; 8 - Sorastrum sprinulosum Näg.; 9 - Polycdtiopsis spinulosa (Schmidle) Schmidle; 10 - Dictyosphaerium tetrachotomum Printz; 11 - Scenedesmus intermedius Chod. var. balatonicus Hortob.; 12 - S. gutwinskii Chod. var. heterospina Bodrogk.; 13 - S. microspina Chod.; 14 - Phacus monilatus Stokes; 15 - Lepocinclis globula Perty; 16 - Tracheiomonas bernardinensis W. Vischer em. Defl. f. acaudata Vetrova; 17 - T. conica Playf. var. ornata Asaul; 18 - Gyropaigne kosmos Skuja; 19 - Menoidium tortuosum (Stokes) Senn