4.2.1. Планктонные водоросли

Термин "планктон" по первоначальному определению означал совокупность организмов, парящих в воде^*. В настоящее время к планктону относят и организмы, обитающие в поверхностной пленке воды - нейстон. Совокупность свободно плавающих в толще воды мелких водорослей называют фитопланктоном, а каждый отдельный организм из состава фитопланктона - фитопланктером. Планктонные водоросли - основной, а в некоторых случаях и единственный продуцент первичного органического вещества, на базе которого существует все живое в водоеме. Продуктивность фитопланктона зависит от комплекса разнообразных факторов (см. раздел 4.1).

^* (Совокупности автотрофных и гетеротрофных организмов, живущих совместно на конкретных участках пространства и находящихся в определенных отношениях, рассматривают как сообщества. Нередки сообщества с доминированием водорослей. В одних случаях такие сообщества можно считать синузиями, в других - ценозами. Говорят также о сообществах водорослей и альгогруппировках.)

Водоросли планктона. Планктонные водоросли обитают в разнообразных водоемах - от океана до маленькой лужи. Причем большее разнообразие экологических условий во внутренних водоемах по сравнению с морями определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного планктона. Видовой состав планктонных водорослей в разных водоемах (и даже в одном и том же водоеме, но в разное время года) не одинаков. Он зависит от физического и химического режима в водоеме (см. раздел 4.1).

В каждый сезон преобладающее развитие приобретает одна из групп водорослей (диатомовые, синезеленые, золотистые, эвгленовые или зеленые), а в периоды интенсивного развития господствует нередко всего один вид. Особенно это выражено в пресноводных водоемах^*. Так, зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон очень беден или почти отсутствует главным образом из-за недостатка света. Вегетационное развитие водорослей планктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда уровень солнечного излучения становится достаточным для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время появляются довольно многочисленные мелкие жгутиковые - эвгленовые, динофитовые, золотистые, а также холоднолюбивые диатомовые. В период от вскрытия, льда до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до 10-12°С, начинается бурное развитие холодолюбивого комплекса диатомовых. Летом, при температуре воды выше 15°С, наблюдается максимум продуктивности синезеленых, эвгленовых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может происходить "цветение" воды, вызванное развитием синезеленых и зеленых водорослей (см. раздел 6.5).

^* (Смену видового состава фитопланктона континентальных водоемов по сезонам нередко называют сезонной сукцессией видов.)

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Из диатомовых особенно многочисленны представители класса Centrophyceae, в частности виды родов Chaetoceros Ehr., Rhizosolenia Ehr., Thalassiosira Cleve, Corethron Castr., Planktoniella Schutt и некоторые другие, отсутствующие в пресноводном планктоне или представленные в нем лишь небольшим числом видов. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм динофитовых водорослей, особенно из класса Dinophyceae. Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях (Dinophysis Ehr., Goniaulax Dies, и др.). Весьма многочисленны в морском фитопланктоне также известковые жгутиковые - Coccolithophoridophycidae, представленные в пресных водах лишь несколькими видами, и встречающиеся исключительно в морском планктоне кремнежгутиковые, или силикофлагеллаты. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона аналогичной однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ (см. раздел 4.1).

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию во взвешенном состоянии. У одних видов это разного рода выросты и придатки тела - шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки, парашюты, другие образуют полые или плоские колонии и обильно выделяют слизь, третьи накапливают в теле вещества, удельный вес которых меньше единицы (капли жира у диатомовых или некоторых зеленых водорослей, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Одним из приспособлений к существованию в толще воды во взвешенном состоянии являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

Нейстонные водоросли. Нейстон представляет собой не столь значительное по видовому разнообразию, но очень своеобразное сообщество. Одни из организмов нейстона существуют над пленкой воды - эпинейстон, другие - под пленкой - гипонейстон. Нейстонные организмы обитают как в мелких водоемах (прудах, заполненных водой ямах, небольших заливах озер), так и в крупных, в том числе в морях. Преимущества существования нейстонных организмов на границе водной и воздушной сред неясны, тем не менее в отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой.

В состав пресноводных водорослей нейстона входят виды разных систематических групп. Здесь обнаружены золотистые водоросли (Chromulina Cienk., Kremastochrysis Korsch.), эвгленовые (Euglena Ehr., Trachelomonas Ehr.), некоторые зеленые (Chlamydomonas Ehr., Kremastochloris Korsch., мелкие Chlorococcales), отдельные виды желтозеленых и диатомовых.

Некоторые нейстонные водоросли имеют характерные приспособления для существования у поверхности воды. У видов рода Nautococcus - это слизистые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке, у Kremastochrysis - чешуйчатый парашют (рис. 4.1, 1), у одного вида зеленых водорослей такой микроскопический парашютик выступает над поверхностью натяжения воды в виде конусовидного колпачка (рис. 4.1, 2).

Рис. 4.1. Водоросли нейстона: парашюты Kremastochrysis pendens (1) и Kremastochrysis sp. (2), плавающие на поверхности воды, с висящими под ними клетками