4.1.2. Биотические факторы

Водоросли, входя в состав экосистем, как правило связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам.

Трофические факторы. В большинстве случаев водоросли в экосистемах выступают как продуценты органического вещества. В связи с этим важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие консументов, существующих за счет поедания водорослей. Например, развитие сообществ с доминированием видов рода Laminaria у Атлантического побережья Канады лимитируется численностью морских ежей, питающихся преимущественно этой водорослью. В тропических водах в зонах коралловых рифов встречаются районы, в которых рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягкими слоевищами, оставляя несъеденными синезеленые водоросли с жесткими обызвествленными оболочками. Наблюдается нечто подобное влиянию интенсивного выпаса на луговые сообщества высших растений. Брюхоногие моллюски также в основном питаются водорослями. Ползая по дну они поедают микроскопические водоросли и проростки макроскопических видов. При массовом развитии этих моллюсков могут происходить серьезные нарушения в водорослевых сообществах литорали [113].

Аллелопатические факторы. Влияние водорослей друг на друга нередко обусловлено различными аллелопатическими связями. Бентосные водоросли, например, начинают оказывать взаимное влияние с момента оседаний и прорастания спор. Экспериментально доказано, что зооспоры Laminaria не прорастают в соседстве с фрагментами слоевищ бурой водоросли из рода Ascophylum.

Конкуренция. На развитии отдельных видов водорослей могут сказываться и отношения конкуренции. Так, виды рода Fucales обычно обитают в зоне приливов, подвергаясь периодическому (иногда до двух суток) пересыханию. Ниже, в постоянно затопляемой зоне, как правило располагаются плотные заросли других бурых и красных водорослей. Однако в тех местах, где эти заросли не очень плотные, Fucales произрастают и на большей глубине.

Симбиоз. Особый интерес представляют случаи сожительства водорослей с другими организмами. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных. Так, на обызвествленных раковинах моллюсков нередко можно встретить виды родов Cladophora или Oedogonium, в обрастаниях губок обычны некоторые зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. В сообществах обрастаний между растением-хозяином и растением-обрастателем устанавливаются непрочные и кратковременные связи. Сложное и интересное явление эпифитизма до сих пор слабо изучено. Нередко об этом явлении говорят как о безразличном, при котором водоросли-обрастатели используют высшие растения и крупные водоросли только как субстрат, наравне с камнями, бетонными и деревянными сооружениями, днищами кораблей и т. п. Однако в то же время известно, что эпифиты по видовому богатству значительно превышают водоросли-обрастатели неорганических субстратов. Иногда для развития водоросли-обрастателя имеет значение состояние растения-субстрата. В частности, для Oedogoniales установлено, что наибольшее их видовое богатство наблюдается в обрастаниях отмерших высших растений (маниика, тростника, осок).

Водоросли могут жить также в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, иногда в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Водоросли, живущие в тканях или в клетках других организмов называют эндофитами. Внеклеточные и внутриклеточные эндофиты из числа водорослей образуют довольно сложные симбиозы - эндосимбиозы. Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндосимбионтами могут быть самые разные водоросли - синезеленые, зеленые, бурые, красные и другие, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли, участвующие в них, носят название зоохлорелл и зооксантелл.

Желтозеленые и зеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами - пресноводными губками, гидрами и пр. Своеобразные эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими и некоторыми другими организмами получили название синцианозов. Возникающий при этом морфологический комплекс называют цианомом, а синезеленые водоросли в нем - цианеллами. Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды этого отдела. Обычно они используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются. Иногда их бурное развитие приводит к гибели колонии растения-хозяина.

Более высокая ступень развития симбиотических отношений характеризуется строгим постоянством видов - компонентов симбиотической системы. Например, в слоевищах пресноводного поротника Azolla filiculoides Lam., независимо от того, где бы они ни развивались, всегда поселяются колонии строго определенного вида - Anabaena azollae Strasb. Все попытки заражения A. filiculoides представителями других родов или видов синезеленых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что между участниками данного симбиоза существует специфическая физиологическая взаимосвязь. В то же время, несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов, их морфологический облик не претерпевает сколько-нибудь серьезных изменений.

Обычно эндосимбиотический образ жизни приводит к изменению облика участников симбиоза. Так, у синезеленой водоросли Aphanocapsa, живущей в тканях морской губки Aplisilla, толщина оболочки значительно меньше, чем у свободноживущих видов синезеленых водорослей. Еще более серьезным изменениям подвергаются водоросли - внутриклеточные эндосимбионты: они утрачивают оболочку, строение их жгутиков упрощается, исчезает стигма, так что нередко становится невозможным установить таксономическую принадлежность водоросли. Нередко эндосимбионты формируют такие комплексы, симбиотическая природа которых устанавливается с большим трудом, лишь с помощью специальных цитологических исследований. Примером может служить симбиоз Cyanofora с Glaucocystis. Однако даже в таком развитом симбиозе оба партнера сохраняют индивидуальные черты. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию на специально подобранных питательных средах, а также результаты исследований с помощью электронного микроскопа.

Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название "лишайники". Этот симбиоз демонстрирует уникальное биологическое единство, которое привело к появлению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнер лишайникового симбиоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники представляют собой единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух.

Исследование лишайников как симбиотических организмов дало толчок развитию теории формативного симбиоза [312], а затем и теории симбиогенеза [218). В наши дни уже на новом уровне развития биологии эти идеи возрождены американской исследовательницей Л. Маргелис в ее гипотезе о происхождении эукариотической клетки [192]. Согласно этой гипотезе такие клеточные органеллы, как митохондрии, базальные тела жгутиков и пластиды эукариотических клеток, возникли из симбиотирующих в них прокариотических клеток синезеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариот. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания, однако они еще очень далеки от того, чтобы их можно было считать безусловно доказанными (см. также раздел 8.5).