2.1.2. Бесполое размножение

Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток - спор. Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят какие-то не вполне изученные физиологические процессы, ведущие к его омоложению. Важно подчеркнуть, что не само по себе спорообразование, а реорганизация протопласта, происходящая при делении клетки, обусловливает омоложение клетки, образующей спору. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки является наиболее существенным отличием настоящего бесполого размножения от вегетативного. Иногда в клетке образуется только одна спора, но и тогда она покидает материнскую оболочку.

Споры или зооспоры (споры со жгутиками) обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями, отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой, а также происхождением. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Но иногда споры образуются и в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры и зооспоры также отличаются от обычных клеток формой и более мелкими размерами. Они бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными, тетраэдрическими, покрытыми оболочкой или без нее. Количество спор, образующихся в спорангии, колеблется от одной (Oedogonium Link, Vaucheria D. C.) до нескольких сотен (Cladophora Kütz.). Споры представляют собой в основном расселительную стадию в жизненном цикле водорослей.

В зависимости от способа образования, стадии развития, на которой споры выходят из оболочки материнской клетки и строения различают экзо- и эндоспоры - неподвижные споры синезеленых водорослей, апланоспоры (автоспоры, гипноспоры), гемизооспоры - неподвижные споры зеленых водорослей, зооспоры - подвижные споры зеленых и бурых водорослей, параспоры - неподвижные споры красных водорослей, моно- и тетраспоры - неподвижные споры бурых и красных водорослей, биспоры и полиспоры - неподвижные споры красных водорослей.

Развитие спорообразования происходило несколькими путями. В основе экзоспорообразования лежит линейное почкование клетки, а эндоспорообразования - повторное и множественное деление клетки (см. раздел 2.1.1). Экзоспорообразование родственно фрагментации слоевища, но в данном случае отчленяется не часть слоевища, а специализированная клетка - спора. Экзоспоры синезеленых водорослей, в частности представителей класса Chamaesiphonophyceae (Chamaesiphon curvatus Nordst., Ch. gracilis Rabenh.) возникают как выросты протопласта на вершине клетки. Так же образуются параспоры у красной водоросли Seirospora griffitschiana. Экзо-, эндо- и параспоры являются диплоидными.

Гаплоидные апланоспоры и зооспоры встречаются у прокариотических н зукариотических водорослей. Некоторые из них (например, зооспоры Volvocales или автоспоры Chlorococcales) бывают полностью идентичны взрослым материнским клеткам. Подвижные, с монадной структурой, зооспоры и неподвижные апланоспоры образуются в результате повторного деления протопласта клетки. Зооспоры могут иметь 1, 2, 4 или много жгутиков; в последнем случае жгутики располагаются венчиком у переднего конца споры (Oedogonium Link) или парами по всей ее поверхности (Vaucheria D. С.). Апланоспоры одеваются оболочкой внутри материнской клетки. Если они приобретают и форму материнской клетки, находясь внутри нее, то их называют автоспорами. Апланоспоры с утолщенной оболочкой, способные длительное время находиться в состоянии покоя, получили название гипноспор. Зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму называют гемизооспорами.

Различными формами бесполого размножения отличаются красные водоросли, что наряду с особенностями строения их половой системы и многообразием циклов развития придают особое своеобразие этому отделу. У низкоорганизованных красных водорослей бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки. После выхода из материнской клетки, они способны к амебоидному движению. От вегетативных клеток моноспоры отличаются яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержанием питательных веществ и интенсивной окраской. Моноспоры характерны для всех представителей класса Bangiophyceae и для некоторых Florideophyceae (Nemaliales). Для некоторых красных водорослей класса Florideophyceae характерны тетраспоры. Они образуются по 4 в клетке, которую называют тетраспорангием (детальное описание развития тетраспор см. в разделе 17.8). Как исключение, содержимое спорангия делится на две части и тогда образуются биспоры; известны случаи деления одного спорангия на много частей с образованием полиспор. Они соответствуют тетраспорам и ничем, кроме количества, от них не отличаются. Биспоры встречаются у представителей семейства Corallinасеае. Некоторые красные водоросли имеют специальные образования - нематеции, в которых развиваются тетраспорангии. Они представляют собой небольшие подушечки на поверхности слоевища, состоящие из вертикальных нитей, начинающихся от коровых клеток. У представителей семейства Соrаllinасеае тетраспорангии образуются в специальных вместилищах - концептакулах.

Все описанные типы спор красных водорослей лишены оболочек и не способны к активному движению. У некоторых отмечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они через некоторое время одеваются оболочкой, оседают и прорастают как правило в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Строение спор и типы спороношений имеют большое значение для систематики водорослей, так как отражают различия в организации предковых форм разных групп водорослей.