2.1. Бесполое размножение

2.1.1. Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у водорослей осуществляется несколькими путями: простым делением надвое, повторным и множественным делением, почкованием, ростом многоклеточного слоевища (включая колонии), фрагментацией слоевища, а также побегами, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами.

Простое деление надвое

Этот способ размножения присущ только одноклеточным подвижным и неподвижным водорослям и осуществляется различными способами. Наиболее просто происходит деление у клеток с амебоидным типом структуры (Rhizochrysis Pasch., Rhizochloris Pasch.).

Деление амебоидных форм. Деление тела амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с того, что тело амебы вытягивается и на экваторе намечается поперечная перегородка, постепенно углубляющаяся и делящая организм на две более или менее равные части. Деление цитоплазмы сопровождается делением ядра. В результате возникают две новые молодые амебы, совершенно аналогичные родительской клетке. Иногда в начале деления амеба переходит в неподвижное состояние, втягивая ложноножки и приобретая шарообразную форму. Одновременно ее протоплазма теряет прозрачность и раздражимость, сократительная вакуоль исчезает, - т. е. происходит дедифференциация клетки. К концу деления, во время телофазы, происходит вытягивание клетки, ее перешнуровка, после чего у вновь образовавшихся клеток появляются типичные для амебы ложноножки, возникает сократительная вакуоль и клетки приобретают обычную амебоидную форму. Отличительной чертой такого деления амеб является кратковременность пребывания в дедифференцированном состоянии и незначительные изменения, происходящие в клетке при делении. В тех случаях, когда при делении амебоидных форм не происходит полного разъединения цитоплазмы разделившихся клеток, возникает колония простейшей формы, - плазмодий. Такой плазмодий отличается от плазмодия миксомицетов. У миксомицетов - это своеобразная стадия спорообразования или половая стадия, а у водорослей - не доведенное до конца размножение.

Деление жгутиковых форм. У жгутиковых форм, представляющих высшую степень одноклеточной организации, встречается наиболее сложные типы вегетативного размножения, которые определяются уровнем организации и степенью полярности клеток: 1) размножение в подвижном состоянии, которому не предшествует дедифференциация клетки; 2) размножение в подвижном состоянии с частичной дедифференциацией клетки (сюда же относится размножение в дедифференцированном состоянии подвижной цисты); 3) размножение в неподвижном частично дедифференцированном (пальмеллевидном) состоянии (см. раздел 1.3.2); 4) размножение в неподвижном, полностью дедиффереицированном инцистированном состоянии.

У некоторых криптофитовых, золотистых, эвгленовых и зеленых (Volvocales) водорослей размножение простым делением надвое в подвижном дифференцированном состоянии происходит закономерно только в одной плоскости, по продольной оси, и начинается с переднего полюса клетки (незначительное отклонение наблюдается у ряда золотистых, для которых характерно косое деление протопласта, и некоторых эвгленовых (Colacium), у которых деление начинается с заднего полюса клетки).

Размножение в подвижном состоянии с частичной дедифференциацией клетки у Volvocales характеризуется определенными закономерностями. В частности, простейшие голые формы делятся так, что каждая из клеток получает половину имевшихся до начала размножения жгутиков, а другую - достраивает. Если жгутик один, то он остается у одной из вновь образующихся клеток, а другая клетка образует новый жгутик. При этом часто наблюдается неравномерное деление клетки (одножгутиковые золотистые (Chrysomonadophyceae) некоторые эвгленовые и зеленые (Chlamydomonadales). У одноклеточных форм Volvocales с оболочкой и жгутиками, прикрепленными в одном месте, все жгутики достаются одной из клеток, так как плоскость деления протопласта проходит мимо места прикрепления жгутиков. Если жгутиков два и они прикреплены на большом отдалении друг от друга, то образовавшиеся клетки получают по одному жгутику.

Оболочка у большинства Volvocales во время размножения ослизняется и разрывается под давлением разделившегося протопласта и активного движения образовавшихся клеток внутри материнской оболочки. У некоторых видов (Chlamydomonas aulata Pasch., Ch. gelatinosa Korsch.) оболочка настолько ослизняется и расширяется, что ее можно наблюдать только в растворе туши. Такое деление в неподвижном состоянии под покровом материнской оболочки, особенно если ему предшествует частичная дедифференциация, рассматривается как переходная ступень к размножению в пальмеллевидном состоянии.

Одновременно с делением хлоропласта делится и пиреноид, а если пиреноидов много, то они распределяются между молодыми клетками. Наблюдается также исчезновение пиреноидов в момент деления и образование их заново в образовавшихся клетках.

У голых форм стигма, как правило, делится одновременно с хлоропластом, а у покрытых плотной оболочкой клеток, стигма обычно переходит во время деления протопласта в одну из клеток или исчезает совершенно и образуется снова в новых клетках.

Сократительные вакуоли, если их две, распределяются по одной в каждую из клеток (материнскую и дочернюю), а вторая вакуоль достраивается. Если сократительных вакуолей много, то они распределяются между образующимися клетками, в которых, возможно, образуются и новые вакуоли.

Описанные закономерности размножения характерны для всех одноклеточных водорослей с монадным типом структуры, независимо от их таксономической принадлежности. Некоторые отклонения наблюдаются у эвгленовых и заключаются в растягивании процесса разделения клеток, что приводит к существованию некоторое время как бы двойного экземпляра.

У эвгленовых водорослей подвижные формы перед делением, обычно становятся неподвижными, сбрасывают внешнюю часть жгутика и часто окутываются слизистым чехлом. Сначала у них делится ядро (период деления которого составляет 1,5-2 ч), затем образуется новый жгутиковый аппарат, происходит деление хлоропластов, пиреноидов и стигмы.

Размножение в дедифференцированном состоянии подвижной цисты наблюдается у некоторых зеленых водорослей (Chlamydomonadales). Деление в этом случае охватывает только протопласт, который сжимаясь, обособляется от оболочки и жгутика и делится, как амебы. При этом основная масса протопласта переходит в дедифференцированное состояние, возвращаясь перед делением к первичному амебоидному состоянию, а оболочка, жгутик и часть протопласта сохраняются в дифференцированном состоянии, обусловливая подвижность цисты. Вся дифференцированная часть клетки в дальнейшем отмирает.

У всех жгутиковых форм, имеющих панцирь, клетки делятся на две равные или неравные части. После разделения происходит сбрасывание старого панциря и образование нового.

Таким образом, размножение жгутиковых форм в подвижном дифференцированном или частично дедифференцированном состоянии сопровождается распределением органелл делящейся клетки между двумя образующимися клетками и развитием в них недостающих структур. Следовательно, набор плазматических образований каждой особи оказывается двойственным по своему происхождению, представляя собой сочетание материнских органелл с вновь возникшими, собственными.

При размножении в неподвижном частично дедифференцированном пальмеллевидном состоянии наблюдается частичная дедифференциация подвижной клетки, которая теряет жгутики, одевается слизистым покровом. После этого клетка делится.

Размножению в неподвижном дедифференцирова ином инцистированном состоянии предшествует образование защитной оболочки - цисты, потеря подвижности и возврат протопласта клетки к амебоидному состоянию. Причем полная дедифференциация подвижной монадной клетки и возврат к простейшему типу вегетативного размножения - амебоидному - происходит только под защитой специальных покровов.

Деление коккоидных форм. У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает типичные черты деления неподвижной растительной клетки с хорошо выраженной клеточной оболочкой. По своей простоте оно приближается к амебоидному типу вегетативного размножения и осуществляется простым делением клетки надвое по всевозможным направлениям в зависимости от случайных воздействий среды. В результате образуется две равные (но не равноценные!) части, дающие начало двум новым организмам.

У многих современных водорослей деление клетки надвое является закономерным. Оно происходит в одной или нескольких плоскостях. В последнем случае чаще всего образуются колонии.

Деление многоклеточных форм. При продольном делении в одной плоскости возникают нитчатые формы, в двух плоскостях - пластинчатые, в трех - кубические. Эта закономерность очень хорошо выражена у синезеленых водорослей^*.

^* (О делении клетки синезеленых водорослей см. в разделе 1.2.1.)

Повторное и множественное деление

Одним из способов вегетативного размножения водорослей является повторное и множественное деление. Повторное деление представляет собой видоизмененную форму простого деления клетки надвое и характеризуется целой серией следующих одно за другим простых делений. При этом материнская клетка последовательно дробится, образуя ряд новых одноклеточных особей, соответственно уменьшающихся в объеме. Рост слоевища при повторном делении не прекращается. Этот способ вегетативного размножения встречается у синезеленых водорослей.

В результате повторного деления образуются как вегетативные клетка, тождественные материнской, так и споры. В образовании вегетативных клеток обычно участвует оболочка материнской клетки. При образовании спор происходит повторное деление только протопласта клетки, а оболочка материнской клетки выполняет защитную функцию и не участвует в делении. Таким образом, возникают клетки, не прошедшие полного цикла развития.

Такой процесс спорообразования наблюдается у зеленой водоросли Hydrodictyon utriculatum Roth (подробнее о спорообразовании см. в разделе 2.1.2).

Множественное деление клетки происходит в том случае, если деление клетки и ее ядра несогласованно. В результате усиленного деления ядра клетка становится многоядерной, затем происходит изоляция участков протоплазмы вокруг ядер и образуется множество изолированных эмбриональных клеток.

Основными факторами, приводящими к повторному или множественному делению клетки является избыточное питание, вызывающее ее гипертрофированный рост, а также изменение физико-химических условий существования. Гипертрофированный рост клетки вызывает задержку ее созревания. Вследствие этого и происходит повторное деление клетки. Естественное прекращение повторного деления наступает тогда, когда размеры образующихся в результате деления клеток начинают соответствовать размерам клеток, образующихся при нормальном размножении.

Повторное деление наблюдается главным образом у одноклеточных паразитических форм или у одноклеточных эвтрофных форм при избыточном питании. У многоклеточных же форм гипертрофированный рост отдельных клеток приводит к образованию из них спорангиев. Повторное и множественное деление клетки наблюдается также у водорослей в пальмеллевидном состоянии, которое является защитной реакцией организма на поражение паразитическими грибами, действие высоких концентраций минеральных веществ и быстрое высыхание. В этих условиях созревание клеток ускоряется и тем самым стимулируется процесс размножения. Обычно в пальмеллевидном состоянии сначала происходит ускоренное деление клеток, а потом они переходят в состояние покоя.

Почкование

Клеткам нитчатых разветвленных водорослей свойственны два пути вегетативного размножения: простым делением надвое и почкованием. Сочетание этих способов размножения обусловливает боковое ветвление нитчатых водорослей. Рост нити в длину связан с делением клетки в одной плоскости. Он обычно бывает апикальным, но иногда сочетается с интеркалярным. Боковые ветви возникают в результате почкования одной или ряда клеток главной нити.

Образовав боковой вырост, материнская клетка обычно прекращает дальнейшее размножение. Рост боковой отпочковавшейся клетки происходит уже в результате размножения этой клетки с соблюдением закономерностей, характерных для роста клеток основной нити (если она развита). Например, у многих представителей рода Draparnaldia Воry из зеленых водорослей хорошо различимы основная нить, состоящая из крупных клеток со слабо пигментированными хлоропластами, и боковые, более молодые ветки, состоящие из мелких клеток с хлоропластами, богатыми пигментами (ассимиляторы). Боковое ветвление свойственно Chaetophoraceae, Cladophoraceae из зеленых водорослей и всем видам красных и бурых водорослей с простой разветвленной нитью слоевища.

Рост многоклеточного слоевища

Параллельно с усложнениями организации водорослей от одноклеточных к многоклеточным и тканевым формам наблюдается и эволюция вегетативного размножения. У высших форм водорослей деление клеток обусловливает рост слоевища, а вегетативное размножение происходит многоклеточными агрегатами или другими специальными образованиями.

Размножение колоний происходит путем их распада, отрыва периферических клеток или групп клеток. Причиной размножения колоний может быть усиленный рост колонии или влияние внешней среды. Любая отделившаяся часть колонии жизнеспособна, так как каждая клетка колонии способна размножаться простым делением надвое. Размножение колоний может происходить и путем ее разделения на две дочерний колонии. Например, колонии золотистых водорослей (Synura Ehr.) с монадным типом структуры образующих ее особей, достигнув определенной величины обычно вытягиваются и затем делятся посередине на две колонии.

У многоклеточных водорослей с нитчатой и паренхиматозной структурой в зависимости от положения зоны роста выделяют несколько форм роста слоевища: диффузный, интеркалярный, апикальный (верхушечный) и базальный (см. раздел 1.3.6). Если клетки способны к делению в любой части слоевища, то происходит диффузный рост. Последний можно наблюдать у Siphonophyceae. Наиболее простой формой роста нитчатых водорослей является интеркалярный. Причем зона интеркалярного роста вследствие гелиотропизма водорослей часто сливается с зоной апикального роста, Апикальный рост становится господствующим у тканевых водорослей, как наиболее высокоорганизованных.

В зонах роста нитчатых водорослей происходит дифференциация клеток в нити на молодые, способные размножаться, и стареющие, теряющие эту способность. При апикальном росте нити в процессе деления верхушечной клетки образуются две неравноценные клетки: верхняя, которая не теряет способность размножаться, и нижняя, стареющая и теряющая эту способность. Примером такого роста является рост зеленых водорослей из рода Oedogonium Link (см. раздел 19.2.7).

Фрагментация слоевища

Одним из путей вегетативного размножения водорослей является фрагментация (распад) их слоевищ, присущая всем группам водорослей и проявляющаяся в разных формах: в образовании гормогониев, гонидиев, кокков и плазмококков, в распаде нити на отдельные фрагменты, в регенерации оторвавшихся частей слоевища, в спонтанном отпадании ветвей, в отрастании ризоидов и образовании отростков. Причиной фрагментации могут быть механические факторы (волны, течение, погрызы животных), отмирание части клеток или нарушение существующих между ними тесных связей. Примером последнего способа фрагментации может быть образование у синезеленых водорослей гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части синезеленых водорослей, что послужил названием классу Hormogoniophyceae. Фрагментация при образовании гормогониев происходит благодаря отмиранию некоторых клеток трихома - некроидов. Каждый гормогоний состоит из 2-3 или большего числа клеток, которые с помощью выделяемой ими слизи выскальзывают из слизистого влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой, или гормоцистой. Последняя выполняет функции размножения и перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых видов синезеленых водорослей от слоевища отделяются одноклеточные фрагменты, которые называют гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку, кокки лишены ярко выраженных оболочек, планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, способны к активному движению.

Размножение фрагментацией путем распада нитей на фрагменты встречается во всех группах водорослей, но особенно хорошо выражено у нитчатых зеленых водорослей порядка Zygnematales, клетки которых имеют складчатые поперечные перегородки, способствующие фрагментации нити. При отмирании одной из смежных клеток или ослаблении тургора складчатая оболочка вдавливается в нее и расправляется под давлением со стороны неповрежденной клетки. Это создает неравномерное напряжение в наружной оболочке, в частности в сплошной более или менее кутинизированной части ее, одевающей всю нить под слизистым чехлом. В результате оболочка разрывается кольцевой трещиной и нить в этом месте распадается. Распад нити обычно происходит на определенном ее участке разной длины, но в некоторых случаях вся нить распадается на отдельные клетки.

Складчатые образования, подобные поперечным перегородкам зеленых водорослей, наблюдаются и у других групп водорослей, что дает основание рассматривать возникновение складок на поперечных оболочках как приспособления к размножению фрагментацией, тем более, что представителям порядка Zygnematales свойственна только эта форма вегетативного размножения.

У нитчатых форм, клеточная оболочка которых состоит из двух створок (например, Tribonemataceae из Heterotrichophyceae) слабая связь между створками способствует распаду нити; аналогичное явление наблюдается и у некоторых Ulotrichales.

Другие формы фрагментации - регенерация отпавшей части слоевища, групп клеток или отдельных клеток слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание ризоидов, образование отростков - свойственны низшим представителям бурых и красных водорослей, а также зеленым водорослям порядка Ulotrichales. Причем отрастание ризоидов, отпадение ветвей и образование отростков рассматривают как наиболее специализированные формы вегетативного размножения.

Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие на камнях и скалах, нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Их оторвавшиеся фрагменты или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах из-за постоянного движения воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Если такие слоевища попадают в спокойные места с илистым или песчаным дном, они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища. В подобных случаях говорят о неприкрепленных, или свободноживущих, формах соответствующих видов. Иногда они образуют крупные скопления (например, неприкрепленные формы красных водорослей рода Phyllophora Grev.). Такие водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются. Неприкрепленные формы донных водорослей не образуют органов полового и бесполого размножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко - на тех слоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие и созревание завершается нормально, но новые органы размножения не закладываются.

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами

У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало чем отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя способность к регенерации частей слоевища, тканевые формы приобретают специализированные образования, выполняющие функцию вегетативного размножения. У многих видов бурых водорослей с расчлененным слоевищем, - основание слоевища, имеющее у одних форму корки, а у других подобие корневища, стелющегося по дну, способно производить новые вертикальные побеги. Например, у Laminaria longipes Bory и Ecklonia stolonifera образуются столоны - побеги, увеличивающие число особей. На слоевищах бурых водорослей из рода Sphacelaria Lyngb. развиваются выводковые почки, которые отпадают и прорастают в новые слоевища. Размножение выводковыми почками наблюдается и у красных водорослей (Florideophyсеае). Предполагают, что параспоры красных водорослей представляют собой переход к чисто вегетативным органам.

С помощью одноклеточных или многоклеточных зимующих клубеньков происходит сезонное возобновление харовых водорослей. Некоторые нитчатые водоросли (например, зеленые водоросли порядка Ulotrichales) размножаются акинетами - специальными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ. Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают. Клетки, подобные акинетам, есть у нитчатых синезеленых водорослей (см. рис. 9.4; 9.5), но их иногда неправильно называют спорами (в отличие от этих "спор", споры эукариотических водорослей, а также эндо- и экзоспоры синезеленых формируются как часть материнской клетки, оболочка которой не участвует в их образовании). Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.