Краткая характеристика анатомии и физиологии современных сифоновых водорослей

Сифоновый, сифональный, или сифонный, тип строения /Жизнь растений, 1977; Курс..., 1981/ заключается в том, что все слоевище, или таллом, независимо от размеров и степени морфологической дифференцированности представляет собой одну много- (ценоцитную) или одноядерную клетку. Только у сифонокладовых нитчатое слоевище разделено многочисленными перегородками на многоядерные сегменты, которые имеют облик клеток. Это своеобразная разновидность сифонального типа строения, которая ниже будет рассмотрена более подробно.

Всю центральную (большую по объему) часть сифональной клетки занимает непрерывная вакуоль, заполненная клеточным соком. Вакуоль окружена слоем цитоплазмы, в которой помещаются хлоропласты, пиреноиды и ядра. Ядра (или одно ядро) иногда подвешены на протоплазменных тяжах в полости вакуоли. Оболочка клетки толстая гомогенная или слоистая; состоит из каллозы и пектиновых веществ, иногда с микрофибриллами ксалана и маннана /Курс..., 1981/. Характерно, что признаки пектина и каллозы были обнаружены и в оболочке древних позднеордовикских сифоновых водорослей рода Vermiporella /Kozlowski, Kazmierczak, 1968 b/. Одна из характернейших особенностей сифоновых водорослей заключается в том, что их оболочки способны минерализоваться. Благодаря этому сифоновые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.

Для сифоновых характерны различные способы размножения, перечисленные выше. В половом процессе преобладает изогамия. Способ бесполого размножения при помощи зоо- и апланоспор у современных сифоновых развит относительно редко, но у древних он, возможно, был более распространен.

По основным морфологическим признакам ныне живущие сифоновые водоросли подразделяются на три порядка: Siphonales, Dasycladales, Siphonocladales /Жизнь растений, 1977/.

Водоросли порядка Siphonales отличаются полисифонным строением. Центральная часть слоевища состоит из рыхлого (род Halimeda) или тесного псевдопаренхимного (род Сodium) переплетения трубчатых нитей - сифонов, от которых отходят периферические ответвления в виде простых тонких нитей, разветвленных нитей или пузыревидных ассимиляционных образований - утрикул. Утрикулы, а также расширенные окончания ответвлений при достаточно сильном развитии, могут образовывать особую кору, или кортикальный слой, облекающий все слоевище. От основной коры могут отходить пузыревидные ответвления второго порядка и образовывать вторичную кору, или так называемую коровую мантию. Клетки всех собственно сифоновых ценоцитны, т. е. содержат в протоплазме большое количество ядер. Процесс ядерного деления не сопровождается возникновением клеток и межклеточных перегородок, цитоплазма остается неразделенной.

Дазикладовые водоросли имеют моносифонное строение. Они состоят из центральной оси - крупного цилиндрического сифона, от которого отходят боковые ответвления одного или нескольких порядков и различной формы. Иногда они, как и у сифоновых, заканчиваются пузыревидными или воронковидными расширениями, образующими коровый слой слоевища. Дазикладовые имеют одно ядро, которое иногда располагается в ризоидцой части слоевища, например у ацетабуляриевых. Экспериментальным путем установлено, что у дазикладовых, помимо морфологически оформленного ядра, имеется ядерное вещество, рассеянное в цитоплазме и тем не менее несущее генетическую информацию /Курс..., 1981/.

У собственно сифоновых и дазикладовых водорослей продукты полового и бесполого размножения могут развиваться по эндо-, кладо- и хористоспоровому типу. При основании фертильных ветвей и специальных органов полового и бесполого размножения (гаметангий и спорангий) могут развиваться особые пробки или перегородки. У обызвествляющихся форм гаметы формируются в сферических цистах, окруженных известковой оболочкой, а у необызвествляющихся - непосредственно в гаметангиях /Жизнь растений, 1977/. В ископаемом материале сохранившиеся цисты наблюдаются достаточно часто, особенно у кайнозойских дазикладовых /Deloffre, Genot, 1982/.

Сифонокладовые водоросли характеризуются особым типом псевдоклеточного строения. Слоевище сифонокладовых представляет собой однорядные простые или ветвящиеся нити, разделенные перегородками на "клетки" - сегменты, В начальный период вегетации после прорастания из споры или зиготы водоросль обязательно проходит сифонную стадию развития и в этот момент практически ничем не отличается от представителей Siphonales и Dasycladales, что, между прочим, служит одним из наиболее серьезных аргументов в пользу принадлежности сифонокладовых к классу Siphonophyceae. У некоторых форм сифонная структура слоевища сохраняется в течение почти всего онтогенетического цикла. Так, слоевище рода Valonia имеет форму крупного пузыря, прикрепленного к субстрату ризоидами. На поздних стадиях онтогенеза в любой части поверхности пузыря начинают отделяться мелкие линзовидные клетки, которые развиваются во вторичные лопастные ризоиды или пузыревидные ветви второго и третьего порядков.

В онтогенезе любых сифонокладовых рано или поздно наступает период так называемого сегрегативного деления слоевища: протоплазма сифонной клетки разобщается на отдельные многоядерные участки, которые покрываются самостоятельными оболочками. Процесс сегрегативной сегментации принципиально отличается от обычного клеточного деления, поскольку не связан с ядерными делениями, которые являются обязательным условием развития нормальной многоклеточности. Сегменты сифонокладовых всегда многоядерны. Морфологически обособленные органы размножения у современных представителей отсутствуют. Споры и гаметы формируются непосредственно внутри сегментов, причем ассимиляционные или стерильные участки слоевища внешне ничем не отличаются от фертильных. Гаметы и споры после созревания выбрасываются в окружающую среду через специальные отверстия в клеточных стенках. Половой процесс изо- или гетерогамный. У некоторых морских видов Cladophora установлена изоморфная смена половой и бесполой генераций. У Sphaeroplea бесполое размножение отсутствует.

Для современных сифонокладовых минерализация таллома, по-видимому, в целом не характерна, но частичное обызвествление описано, например, у Cladophora /Воронихин, 1932/. Не исключено, что способность к отложению извести в оболочках была утрачена сифонокладовыми в ходе эволюции точно так же, как и способность к формированию индивидуальных спорангиев, которые известны у древних родов, например Uraloporella Korde /Салтовская, 1984 а/.