Озерные диатомеи (Давыдова Н. Н.)

Эволюция диатомей в озерах связана с общеклиматическими изменениями поздне- и послеледникового времени, последовательные этапы которых приведены в схеме Блитта-Сернандера. Колебания температуры и условий обводнения, изменения солевого режима, трофичности и другие абиотические факторы сказывались на составе комплексов диатомей и порождали их большое разнообразие.

В конце субарктического времени озера населяла холодноводная, бедная по составу диатомовая флора. Отложения этого возраста найдены в основании озерных осадков Ладожского и Онежского озер (Абрамова и др., 1967а), в ряде озер Карельского перешейка: Красное (Вишневская, Давыдова, 1967), Лопата, Глухое, Вуокса (Малясова, Спиридонова, 1965; Соколова и др., 1970а), в древнем Ивинском озере (Жузе, 19396, 19526), в озерах Литвы: Жувинтас, Бербукас, Ильгис и др. (Кабайлене, 1965), Белоруссии: Нарочь (Якушко и др., 1972), средней полосы европейской части СССР: Сомино и Ущемерово Ярославской обл. (Кордэ, 1956а; Козыренко, 19616), Большое Медвежье Московской обл. (Жузе, 19616), озерах Волынской обл. (Оксиюк, 1957а, 19576), а также в озерных глинах в основании некоторых болот Эстонии (Шешукова-Порецкая, 19626). Характерные комплексы диатомей в озерных отложениях различных областей европейской части СССР, где осадконакопление происходило начиная с позднеледниковья и до настоящего времени, приведены в табл. 19.

Таблица 19. Характерные комплексы диатомей в озерных отложениях европейской части СССР с позднеледниковья до настоящего времени

Пелагические области крупных приледниковых озер Северо-Запада населяли в субарктическое время планктонные диатомеи родов Melosira и Cyclotella. Эта флора найдена в отложениях озер Ладожского, Онежского и в осадках пелагиали оз. Красного. На дне неглубоких участков озер Глухого, Ивинского, Лопата и в литорали оз. Красного в это время развивались холодноводные литоральные диатомеи.

Этапы последовательного изменения диатомовой флоры озер в поздне- ледниковое время в пределах СССР пока не изучены. Для иллюстрации приводим данные изучения колонок донных отложений оз. Миколайки Мазурского поозерья Польши (Marciniak, 1969). В нем озерные осадки лежат на морене последнего оледенения и согласно спорово-пыльцевым данным датируются как средний дриас (Dr₂), аллеред (All) и поздний дриас (Dr₃). Для среднего дриаса характерны виды обрастаний Fragilaria brevistriata var. construens, var. binodis et var. venter, F. pinnata и донный Campylodiscus noricus. Преобладание видов Fragilaria впервые отмечено для флоры раннего позднеледниковья. В аллереде флора Fragilaria сменилась планктонными Cyclotella: C. comta var. radiosa, C. ocellata, C. operculata, а ко времени максимума потепления появились Melosira ambigua и Stephanodiscus astraea var. minutulus. В позднем дриасе состав диатомей остается без изменений, а послеледниковые осадки в оз. Миколайки диатомей не содержат. Диатомеи аллереда и позднего дриаса найдены в отложениях озер Нарочь и Глубелька в Белоруссии. В составе диатомей встречены в массе древние Cyclotella: C. antiqua, C. distinguenda, C. ocellata и др., а также реликтовый Gomphocymbella ancyli. Это первая находка G. ancyli на территории СССР. Интересно, что Gomphocymbella и поныне обитает в белорусских озерах и единично найдена в их современных осадках (Якушко и др., 1972).

В суровых условиях позднеледниковья в средних и мелких озерах европейской части СССР развивалась преимущественно бентосная холодолюбивая диатомовая флора, как и в современных арктических озерах, а в крупных - планктонная. Наметились региональные различия в составе доминантных видов. Значительная часть этих видов сохранилась в голоцене.

Диатомовая флора начала голоцена - пребореального и бореального времени - известна из тех же пунктов, что и позднеледниковая флора, а также из озер Карелии (Molder, 1944, 1951; Лак, 1959а, 1963), оз. Неро Ярославской обл. (Кордэ, 19566) и оз. Галичского Костромской обл. (Кордэ, Уломский, 1959). Она сходна по составу с флорой позднеледниковья, но потепление климата выразилось в повышении температуры в поверхностных водах и продвижении в северные озера диатомей умеренных широт, что привело к появлению большего разнообразия в составе диатомей. В Ладожской и Онежской котловинах в бореальную эпоху продолжали существовать глубокие озерные бассейны с характерными для них массовыми видами Melosira islandica subsp. helvetica, Stephanodiscus astraea и др. Сходный состав доминантных видов присущ осадкам пелагиали оз. Красного, которое в бореальное время было более глубоководным. Среди массовых форм встречаются Melosira granulata, M. distans var. alpigena, M. italica et subsp. subarctica, Cyclotella ocellata.

Melosira islandica subsp. helvetica доминирует в бореальную эпоху и в древнем Ивинском озере, которое в то время соединялось с Онежским. Состав литоральных диатомей из Ивинской котловины и озер Карельского перешейка сходен с составом диатомей позднеледникового времени. Однако в Ивинском озере в это время исчезают некоторые древние холодолюбивые виды, такие как Cocconeis disculus, а в озерах Красном и Глухом в бореальное время в массе развивалась в литорали Melosira arenaria.

В Прибалтике пребореальное и бореальное время характеризовалось некоторой сухостью климата, что сопровождалось обмелением и частичным заболачиванием озер. В ряде из них сократилось число планктонных и донных видов (оз. Бербукас). Широкое распространение получили обитатели обрастаний (Кабайлене, 1965).

Богатая и разнообразная по составу диатомовая флора раннего голоцена найдена в отложениях o озер средней полосы европейской части СССР: Сомино, Ущемерово, Неро и Галичское, в осадках которых обнаружены в массе разнообразные Cyclotella и многочисленные бентосные диатомеи: Fragilaria, Navicula, Cymbella, Gomphonema. В озерах северо-западных районов УССР в раннем голоцене сохраняется характерный позднеледниковый комплекс диатомей, но если в то время диатомеи в осадках встречались единично, то в голоцене они появляются в большом количестве.

Таким образом, в комплексах диатомей раннего голоцена повсеместно наблюдается явная преемственность от более ранних комплексов. Умеренно тепловодные виды, характерные для среднего голоцена, появляются позднее.

Диатомовая флора среднего голоцена - атлантического и суббореального времени - известна из многих озер европейской части СССР: Ладожского, Онежского, Красного, Ивинского, Шотозера на Онего-Ладожском перешейке, в озерах Карелии, Прибалтики и средней полосы: Сомино, Ущемерово, Галичское, Неро, в озерах Волыни, а также в оз. Космическом на Земле Франца-Иосифа (Говоруха и др., 1965) и в многочисленных озерах Кольского п-ова (Порецкий и др., 1934; Порецкий, 1937). В атлантическое время, при максимальном потеплении климата, наступили наиболее благоприятные условия для развития умеренно тепловодных диатомей в водоемах средней полосы европейской части СССР и Северо-Запада. Это время приходится на послеледниковый температурный оптимум. Крупные озера типа Ладожского и Онежского обогащаются многочисленными видами диатомей. Состав доминантных видов в этих озерах в атлантическое время почти идентичен. В озере Красном, Шотозере и других озерах южной Карелии происходит массовое развитие как планктонных, так и многочисленных бентосных диатомей. Ивинское озеро к атлантическому времени почти заполнилось осадками, что вызвало резкое сокращение планктонных видов и развитие разнообразных бентосных видов (Eunotia, Pinnularia), характерных для сильно гумифицированных водоемов. Озера постепенно превращаются в болота. В водоемах Прибалтики и средней полосы СССР диатомовая флора в атлантическое время наиболее богата по составу. Этот этап соответствует стадии эвтрофикации озер. В некоторых из них еще обитают древние виды: Cyclotella ocellata, Opephora martyi. Волынские озера эпоха потепления климата привела к пересыханию, что выразилось в почти полном отсутствии диатомей в осадках.

В суббореальное время, когда климат отличался несколько большей сухостью по сравнению с предшествующей эпохой, в водоемах северо- запада европейской части СССР в условиях морского климата сильного обводнения не было и поэтому состав диатомей существенно не менялся, хотя в мелких озерах Литвы стадия усыхания и деградации озер выражена очень отчетливо. В осадках суббореального времени в массе встречалась эпифитная флора Epithemia. Обмеление мелководных озер и обеднение диатомовой флоры отмечены также в средней полосе СССР (озера Ущемерово, Сомино), где сократилось число планктонных диатомей и увеличилось количество бентосных видов. В более глубоких озерах сохраняется диатомовая флора, сходная с флорой атлантического времени.

С атлантического времени началось осадконакопление в оз. Космическом на Земле Франца-Иосифа, которое в то время было морской лагуной, а затем отделилось от моря вследствие поднятий суши. В нем обитали солоноватоводные Diploneis smithii var. pumila, Navicula peregrina var. minor, Trachyneis aspera, Diploneis gemmatula, Plagiogramma staurophorum. Далее в образовавшемся озере развилась своеобразная по составу диатомовая флора, в которой отсутствовали планктонные виды. В комплексе диатомей господствовали пресноводные бентосные Navicula seminulum var. tenuis, N. anglica var. minuta, Pinnularia viridis var. fallax, P. microstauron var. brebissonii, P. mesolepta, Stauroneis anceps, Cymbella turgida.

С конца атлантического времени и в суббореальное время богатая диатомовая флора заселила многочисленные водоемы Кольского п-ова, на дне которых происходило образование диатомитов с различными по составу комплексами диатомей (Порецкий и др., 1934). Примером диатомитов, образовавшихся за счет Fragilaria, служат отложения в литорали озер Пермесозеро, Пулозеро, Мурдозеро. В ламбинах оз. Имандра Пулозера и Нюдозера залегают диатомиты типа Anomoeoneis-Frustulia с комплексом видов Anomoeoneis serians var. brachysira, Frustulia rhomboides var. saxonica, Tabellaria flocculosa. Средний голоцен - время температурного оптимума и наиболее богатого развития пресноводной и главным образом планктонной диатомовой флоры в озерах, продвижения многих видов на север и заселения ими водоемов высоких широт.

В позднем голоцене - в субатлантическое время - происходит некоторое ухудшение климата. Диатомовая флора субатлантического времени идентична современной и наиболее хорошо изучена. Она известна в осадках тех же озер, где описана среднеголоценовая флора, и, кроме того, из озер побережья Белого моря (Чернов, 1947), юга Мурманской обл. (Чернов, 1939а), Онего-Беломорского водораздела (Шешукова, 1949), оз. Эльгытхын на Анадырском плоскогорье (Жузе, Сечкина, 1960), а также из озер Саратовской обл. - Радьково (Шешукова, 1951а) и Ильмень (Чигуряева, 1946).

Своеобразна по составу диатомовая флора оз. Эльгытхын на Анадырском плоскогорье. Это ультраолиготрофный водоем со слабо развитым планктоном, большим разнообразием бентосных диатомей и высоким процентом эндемичных видов. В донных осадках озера преобладают Stephanodiscus dubius var. dubius et var. arcticus, Cyclotella ocellata, Eunotia valida, Eucocconeis flexella, Stauroneis phoenicentron, Navicula schirschovii, Pinnularia fragilis, Surirella capronii var. anadyrensis. Подавляющее число дцатомей принадлежит к арктобореальным видам.

Озера на о. Оленьем в Кандалакшской губе Белого моря в недавнем прошлом были морскими лагунами. В нижней части профиля донных отложений найдены морские и солоноватоводные диатомеи: Melosira juergensii, M. moniliformis, M. sulcata, Grammatophora arctica, G. oceanica var. macilenta, Cocconeis scutellum, Mastogloia smithii. В осадках последующей, солоноватоводной стадии появились Navicula peregrina, N. cryprocephala, Amphora commutata, A. pellucida, Surirella ovalis, S. striatula. Одновременно в озерах продолжали существовать Melosira juergensii, Diploneis smithii, Cocconeis scutellum, которые затем сменились пресноводными, частично галофильными видами: Navicula rhynchocephala, N. radiosa, N. lanceolata, Diploneis elliptica, Stauroneis anceps f. linearis, Rhopalodia gibba var. gibba et var. ventricosa. По мере опреснения озера заселялись пресноводными диатомеями, что выразилось в присутствии в отложениях Melosira italica var. italica et subsp. subarctica. История озер на о. Оленьем - пример постепенного опреснения водоемов и последовательной смены экологических групп диатомей, первоначально морских, а под конец пресноводных, в осадках отделившихся от моря заливов (Говоруха и др., 1965).

В озерах Кольского п-ова продолжают накапливаться толщи диатомитов. Состав диатомей в них не изменился с атлантического до настоящего времени. Образование диатомитов происходит и в ряде озер более южных широт: в озерах юга Мурманской обл. и в северной и южной Карелии. В более крупных озерах на юге Карелии диатомиты образованы видами Fragilaria. В озерах Онего-Беломорского водораздела (Маткозеро, Водлозеро, Узкое, Вялозеро) субатлантическая диатомовая флора близка к флоре озер окраины Балтийского щита. В донных осадках доминирующими формами являются планктонные виды Melosira и многочисленные бентосные виды.

В позднем голоцене диатомовая флора Ладожского и Онежского озер не претерпела существенных изменений, так же как и флора озер Карельского и Онего-Ладожского перешейка. Сравнение современного состава диатомей в планктоне и в поверхностных донных осадках Ладожского и Онежского озер показывает, что после окончания вегетации в процессе седиментации полностью растворяются створки тонкопанцирных диатомей: Attheya zachariasii, Rhizosolenia longiseta var. longiseta et var. morsa, R. eriensis, т. е. массовые формы летнего планктона этих озер. Существенно сокращается в осадках количество Asterionella formosa, A. gracillima, планктонных Fragilaria: F. crotonensis, F. capucina и Diatoma elongatum. В целом в осадках Ладожского и Онежского озер сохраняется более 90% видового состава истинно планктонных диатомей. В планктоне встречается большое количество случайно планктонных диатомей - обитателей литоральной зоны; волнением и течениями они отрываются от субстрата и разносятся по всей акватории озер, где и захороняются. Поэтому даже в самых удаленных от берега районах в донных отложениях в большом разнообразии присутствуют бентосные виды. Диатомеи в глубоководных осадках озер чрезвычайно малочисленны по сравнению с прибрежной зоной (Давыдова, 1968а, 1968в). (Табл. XCIII).

Таблица XCIII. Комплекс диатомей современных отложений Ладожского и Онежского озер. 1а, 1б - Melosira islandica subsp. helvetica О. Müll., 2 - М. granulata (Ehr.) Ralfs, 3 - M. distans var. alpigena Grun., 4 - M. italic subsp. subarctica О. Müll., 5 - M. italica (Ehr.) Kütz., 6 - M. ambigua (Grun.) O. Müll., 7 - Cyclotella kuetzingiana Thw., 8 - C. vorticosa A. Berg., 9 - C. meneghiniana Kütz., 10 - C. comta (Her.) Kütz., 11 - C. bodanica Eulenst., 12 - Stepharwdiscus astraea (Ehr.) Grun. var astraea, 13 - Stephanodiscus astraea var. intermedius Fricke, 14 - S. astraea var. minutulus (Kütz.) Grun., 15 - S. niagarae Ehr., 16 - Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Hust. var intermedia Grun.. 17 - T. fenestrata (Lyngb.) Hust., 18 - T. flocculosa (Roth ) Kütz

Диатомовая флора позднего голоцена известна также в многочисленных озерах Южного Урала, Зауралья, Западной Сибири и Северного Казахстана. Смена комплексов диатомей в отложениях озер лесостепной и степной зон азиатской части СССР представляет большой интерес в связи с изменениями водного баланса и химического режима озер, вызываемыми колебаниями увлажненности климата и температуры в голоцене. Чередование влажных и сухих периодов хорошо прослеживается в донных отложениях озер по изменению состава диатомей - пресноводные комплексы видов в эпохи усыхания и осолонения озер сменялись солоноватоводными. Послойное изучение диатомей производилось в донных отложениях группы озер Челябинской обл.: Тургояк, Увильды и Малое Миасово (Жузе, 19396), озер Кыштымской группы: Кирпичики, Урукуль, Уелги, Айдыкуль (Шешукова-Порецкая, 1955а), озер близ Свердловска: Малый Шарташ, Большой Шарташ, Вздохня, Балтым, Карасье, Еловое (Прошкина-Лавренко, 1945; Кордэ, 1959), Камышловских (Шешукова, 19516), озер Тюменской обл.: Тулубаево, Тараскуль (Кордэ, 1955) и озер Боровое и Чаглы Кокчетавской обл. Северного Казахстана (Анисимова, 1951; Кордэ, 1951).

Первая стадия в жизни наиболее древних озер указываемого района была пресноводной, она прослеживается по составу диатомей в нижних горизонтах осадков озер Увильды, Тулубаево и Боровое с немногими пресноводными: Melosira arenaria, Navicula diluviana, N. oblonga, Cymbella ehrenbergii, Epithemia argus и др.

Затем произошло понижение уровня озер, что привело к осолонению наиболее мелководных из них. Стадия осолонения известна в отложениях озер М. Шарташ, Еловое, Тулубаево, в заливах оз. Боровое и т. д. и синхронизируется с пребореальным (Жузе, 19616) или бореальным (Кордэ, 1949) временем по схеме Блитта-Сернандера для голоцена Европы. Солоноват о водный комплекс диатомей образуют Anomoeoneis sphaerophora т. polygramma, A. sculpta, Synedra pulchella, S. tabulata, Navicula subrhombica, N. halophila, Amphora coffeaeformis, A. mexicana, Mastogloia dliptica var. dansei, M. pumila, Nitzschia vitrea, Campylodiscus echeneis, C. clypeus. В некоторых озерах понижение уровня приводило к их полному )сушению. В этих случаях в донных отложениях находят торфяную прослойку (оз. М. Шарташ).

В последующую затем эпоху увлажнения, повышения уровня и опреснения озер развивается пресноводная, умеренно тепловодная диатомовая флора: Melosira italica, Navicula tuscula, N. oblonga, Cymbella diluviana, C. ehrenbergii, Epithemia argus, Neidium iridis.

Изменения климата существенно не сказывались на водном режиме глубоководных олиготрофных озер. Так, в горном озере Тургояк по всей толще донных отложений присутствует пресноводная диатомовая флора, следовательно, в эпоху понижения уровня озер не произошло осолонения этого глубоководного озера. В оз. Боровом в засушливые эпохи осолонение происходило только в неглубоких заливах, тогда как центральная, (глубоководная область не осолонялась.

Большой интерес представляют озера Кыштымской группы: Урукуль, Уелги, Айдыкуль и др., расположенные в плоских котловинах степной Касти Челябинской обл. В этих озерах можно наблюдать увеличение Минерализации воды по мере продвижения в степные районы. С ростом минерализации в озерах изменяется состав диатомей. В слабо солоноватых озерах в позднем голоцене обитали Synedra tabulata, Navicula pygnea, Amphora coffeaeformis var. acutiuscula, Bacillaria paradoxa, Campylodiscus clypeus, C. echeneis. С повышением минерализации в бореальное время появлялись последовательно Synedra pulchella, Achnanthes brevipes var. intermedia, Navicula halophila, Amphiprora paludosa, Mastogloia braunii, M. elliptica var. dansei, M. smithii var. amphicephala, Amphora commutata, A. holsatica, A. mexicana var. major, Mastogloia pumila. Кроме того, во флоре этих озер имеется довольно большая группа галофильных видов, Читающих в озерах с разной степенью минерализации и встречающихся почти во всех озерах этой группы: Cocconeis placentula var. lineata, Amphora .... var pediculus, Gomphonema parvulum, Epithemia zebra var. porcellus et var saxonica, Rhopalodia gibba var. ventricosa.

Таким образом, озера Южного Урала, Зауралья, Западной Сибири в севера Казахстана показывают непосредственную связь состава диатомей № степенью минерализации на протяжении голоцена, включая современную эпоху.

Современная диатомовая флора озер сформировалась за период длительной эволюции диатомей в результате смены географической обстановки. Наиболее четкими характеристиками отличаются озерные комплексы диатомей позднеледникового и атлантического времени. Позднеледниковье - время существования бедной по составу холодноводной, Преимущественно бентосной флоры. В озерах по окраине Балтийского щита ведущее положение занимали виды Cyclotella и Fragilaria, а в более сложных районах - виды Melosira и бентосные диатомеи. Эпоха температурного оптимума - атлантическое время - второй характерный этап в развитии диатомей, когда озерная диатомовая флора отличалась наибольшим богатством и разнообразием, сохраняя при этом свои региональные особенности. Состав диатомей позднего голоцена сходен с современным.

Итак, характер диатомового населения озер зависит от их географического положения и экологических условий. Кроме того, в составе диатомей сохраняются в большем или меньшем количестве виды, существовавшие на более ранних стадиях в истории озер.