Морские и озерно-морские диатомеи (Вишневская Е. М., Джиноридзе Р. Н., Купцова И. А.)

Характеристику этих комплексов нагляднее дать на конкретных при-мерах.

Балтийское море. История Балтийского моря со времени таяния последнего ледника представляет для изучения диатомей исключительный интерес. Она объясняет многократную смену комплексов диатомей различного генетического и экологического состава. Наиболее ранние сведения о флоре диатомей в балтийских отложениях были получены В. С. Порецким и его сотрудниками (1933). Сразу после освобождения котловины от льда Балтийское море заполнилось водами плотинного приледникового озера. Его отложения известны на территории Ленинградской обл., Южной Латвии, Литвы, Эстонии, Финляндии и юго-восточной Швеции. Балтийское ледниковое озеро было слабо минерализованным водоемом олиготрофного типа с низкими температурами.

Состав диатомей этого озера известен для многих пунктов и хорошо изучен для территории Ленинградской обл. и Литвы (Порецкий и др., 1933; Кабайлене, 1967, 1968). В типичном для этой стадии комплексе диатомей имеются следующие виды: Melosira islandica subsp. helvetica, Diploneis domblittensis, D. ovalis, D. elliptica, Cocconeis disculus, C. pedicu- lus, Opephora martyi, Cymatopleura elliptica, Campylodiscus noricus var. hibernicus, Gyrosigma attenuatum, Navicula scutelloides, iV. pseudoscutiformis. Некоторые виды этой флоры известны в осадках, синхронных ранним стадиям в истории крупных межледниковых озер. Часть видов встречается в современных альпийских водоемах, но в целом комплекс не типичен для современных горных озер.

Со времени таяния льда и открытия доступа морских вод в котловину Балтийского моря ее заполнили воды 1-го иольдиевого моря (Марков и др., 1968). Ряд исследователей относит ко времени 1-го иольдиевого моря отложения, залегающие в основании Лахтинского болота и в разрезе к югу от ст. Песочная Ленинградской обл. Эти отложения датируются на основании спорово-пыльцевых данных временем аллередского потепления. Позднеледниковые отложения, вскрытые бурением в Лахтинском болоте, имеют мощность до 13 м. Нижнюю часть их сопоставляют с аллередом и временем 1-го иольдиевого моря (Желубовская, Ладышкина, 1962). В комплексе диатомей присутствуют как морские, так и солоноватоводные и пресноводные виды. Чем выше по разрезу, тем больше численность пресноводных диатомей (Джиноридзе, Клейменова, 1965а; Усикова и др., 1967; Вишневская и др., 1968). Всего насчитывается до 42 видов морских и солоноватоводных диатомей, в том числе Thalassiosira gravida, Grammatophora oceanica, Campylodiscus echeneis.

В аналогичном стратиграфическом положении смешанный комплекс диатомей обнаружен также в разрезе к югу от ст. Песочная Ленинградской обл. (Джиноридзе, Клейменова, 1965а). Его образуют Thalassiosira gravida, Grammatophora oceanica, Rhabdonema arcuatum, Thalassionema nitzschioides, Campylodiscus echeneis. Вместе с сублиторальными морскими видами присутствуют некоторые виды, типичные для балтийского ледникового озера.

Выше приведены те немногие данные, которые позволяют ряду исследователей высказываться о наличии отложений 1-го иольдиевого моря в Лахтинском болоте и у ст. Песочной. В позднеледниковых отложениях, соответствующих аллереду и молодому дриасу, на территории Литвы, южной Латвии и Эстонии флору диатомей сходного типа найти не удалось (Кабайлене, 1960, 1967).

Каких-либо специфических черт в комплексах диатомей 1-го и 2-го иольдиевого морей не существует. Поэтому нужны поиски новых материалов, которые могли бы подтвердить наличие двух различных и разновозрастных морских комплексов диатомей в позднеледниковой истории Балтийского моря (Абрамова и др., 19676).

Для 2-го иольдиевого моря указываются следующие виды: Rhabdonema arcuatum var. arcuatum et var. ventricosum, Diploneis interrupta, D. subcincta, D. smithii, Campylodiscus echeneis, Nitzschia tryblionella, Epithemia turgida, Cymatopleura elliptica. Две стадии иольдиевого моря - морскую и пресноводную - устанавливает для территории Финляндии Алонен (Alhonen, 1971). В наиболее близких к древнему берегу местах в осадках доминируют пресноводные виды, в удаленных - морские (Rhabdonema arcuatum, Grammatophora arcuata, Thalassiosira gravida, T. nordenskioldii), свойственные сильно опресненной прибрежной зоне. Большая часть их известна в сублиторали северных морей.

Морская в начале послеледникового времени стадия Балтийского моря сменилась в последующее время озерной. Произошла регрессия иольдиевого моря в результате поднятия суши и закрытия датских проливов. Балтийскую котловину заполнило анциловое озеро, в диатомовом населении которого самыми характерными элементами были пресноводные галофильные и солоноватоводные виды: Rhoicosphenia curvata, Gyrosigma attenuatum, Navicula menisculus, N. jentzschii, N. tuscula, Coc-coneis scutellum, Diploneis smithii и др. В анциловых отложениях, вскрытых на Куршской косе у пос. Нида ниже 24 м современного уровня моря (Кабайлене, 1960), среди диатомей на фоне пресноводных встречались также редкие морские виды, как Melosira moniliformis, и солоноватоводные. Лишь в верхней части разреза господствовала типичная пресноводная озерная анциловая флора диатомей, где наряду с галофилами присутствовали олигогалобы Melosira arenaria, Eunotia clevei (руководящие виды анциловой флоры), а также Diploneis mauleri, Navicula scutelloides, N. tuscula, Epithemia hyndmannii, Cocconeis pediculus. Эту флору принято называть Arenaria-флорой по руководящему виду Melosira arenaria. Анциловое озеро некоторыми своими особенностями (низкой температурой, слабой минерализацией, большой глубиной и прозрачностью) напоминает оз. Байкал, что отразилось отчасти и на общности состава диатомей этих двух водоемов.

Новая послеледниковая трансгрессия изменила все население Балтийского моря. Анциловое озеро-море сменилось теплым литориновым морем. Типичный литориновый комплекс диатомей имеет наиболее четкие таксономические черты. Его образуют следующие виды: Melosira moniliformis, M. juergensii, Terpsinoe americana, Campylodiscus clypeus, C. echeneis, Nitzschia circumsuta, N. obtusa, N. scalaris, N. tryblionella, Diploneis didyma, D. interrupta. В ряде мест (Латвия, Литва, Швеция, южная Финляндия) литориновый комплекс диатомей, по преимуществу солоноватоводный, обогащен морскими видами (Ладышкина, 1955; Molder, 1955а; Кабайлене, 1960). Обычно в нем имеется также примесь пресноводных видов, а частота их встречаемости зависит от местных условий (Порецкий и др., 1933; Купцова, 1961). (Табл. LXXXV, LXXXVI),

Таблица LXXXV. Комплекс морских диатомей литоринового моря, Ленинградская обл. 1 - Melosira moniliformis (О. Mull.) Ag., 2 - Campylodiscus echeneis Ehr., 3 - C. clypeus Ehr., 4 - Diploneis smithii (Breb.) Cl., 5 - Nitzschia tryblionella var. victoriae Grun., 6 - Diploneis didyma (Ehr.) Cl., 7 - Nitzschia circumsuta (Bail.) Grun., 8 - N. scalaris (Ehr.) W. Sm

Таблица LXXXVI. Комплекс морских диатомей литоринового моря, Ленинградская обл. (продолжение). 1 - Navicula elegans W. Sm., 2 - N. humerosa Breb., 3 - Coscinodiscus commutatus Grun., 4 - Diploneis interrupta (Kütz.) Cl., 5 - Navicula palpebralis var. angulosa Greg., 6 - Diploneis didyma (Ehr.) Cl., 7 - Nitzschia obtusa W. Sm., 8 - Anomoeoneis sphaerophora (Kütz.) Pfitz

Анализ литориновой флоры диатомей свидетельствует о ее тепловодности. Термический послеледниковый оптимум и литориновая стадия Балтийского моря совпадали во времени. Часть литориновых диатомей исчезла из современного Балтийского моря (Terpsinoe americana, Nitzschia circumsuta и др.). Литориновое море оставило повсюду в окружении Балтийского моря отложения, богатые остатками диатомей. На побережьях Литвы находят два горизонта литориновых отложений, свидетельствующих о двух фазах литориновой трансгрессии (Кабайлене, 1960). Состав диатомей существенно не различается в обоих горизонтах.

После регрессии литоринового моря на обнажающихся участках побережий моря, в озерах и болотах появились новые комплексы диатомей (Шешукова-Порецкая, 19626). В озерах развивались кальцефильные виды родов Melosira, Cyclotella, Stephanodiscus, Fragilaria, Cocconeis, Achnanthes, Gomphonema, Navicula, Nitzschia. В болотах и торфяниках появились ацидофильные группы диатомей из родов Tabellaria, Eunotia, Anomoeoneis, Frustulia, Neidium, Pinnularia и многие виды Cymbella. Состав тех и других комплексов соответствовал современным в однотипных водоемах.

Белое море. Диатомовые водоросли в осадках Белого моря стали объектом изучения с недавнего времени в связи с проводящимися геологическими работами (Лаврова, 1968; Джиноридзе, 1968, 1971; Забелина, 1969; Малясова, и др., 1970). Колонки длиной до 5 м были взяты по всей акватории Белого моря. Диатомеи изучались в 26 колонках из прибрежных отложений Кандалакшского, Онежского и Двинского заливов, а также вблизи Терского берега и в центральной части моря. Большая часть колонок соответствует голоцену и лишь некоторые - всей поздне- и послеледниковой толще осадков Белого моря (рис. 14, см. вклейку, стр. 1(31 и 15). Для выяснения вопроса о времени заполнения Белого моря морскими водами интересна находка ледникового арктобореального эвригалинного морского комплекса диатомей в осадках, относящихся, по палинологическим данным, ко времени аллереда-молодого дриаса (Малясова, 1969).

Рис. 14. Распределение диатомий в донных осадках Двинского залива Белого моря (составлен Р. Н. Джиноридзе). 1 - пресноводные диатомеи, 2 - морские сублиторальные, 3 - морские ннеритические, 4 - морские океанические, 5 - глинистые илы

Самый древний, позднеледниковый комплекс обнаружен в основании колонок из Онежского залива. Это озерно-ледниковый комплекс, состоящий из единичных пресноводных холодолюбивых видов: Pinnularia lata, P. borealis, Melosira distans, M. islandica, Eunotia praerupta, Stephanodiscus dubius, Cyclotella ocellata.

Рис. 15. Распределение диатомей в донных осадках центральной части Белого моря (составлен Р. Н. Джиноридзе). 1 - сублиторальные виды, 2 - неритические, 3 - океанические, 4 - южно-бореальные, 5 - северо-бореальные, в - арктобореальные: 7 - илы

Момент проникновения морских вод отражает морской комплекс с участием пресноводных и солоноватоводных диатомей: Melosira islandica, Opephora martyi, Coscinodiscus lacustris var. septentrionalis. В некоторых колонках встречен арктобореальный комплекс только из солоноватоводных видов: C. lacustris var. septentrionalis, Thalassiosira baltica, Chaetoceros holsaticus. Повышение солености моря в конце молодого дриаса сказалось на участии в комплексах морских видов: Thalassiosira gravida, Porosira glacialis, Synedra kamtschatica. (Табл. LXXXVII).

Таблица LXXXVII. Комплекс морских поаднеледниковых диатомей, Белое море. 1 - Chaetoceros mitra (Bail.) Cl., 2 - Coscinodiscus lacustris var. septentrionalis Grun., 3 - Thalassiosira baltica (Grun.) Ostf., 4 - Chaetoceros furcellatus Bail., 5 - Ch. subsecundus (Grun.) Hust., 6 - Porosira glacialis (Grun.) Jorg., 7 - Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kutz., 8 - Navicula hennedyi var. luxuosa A. Cl., 9 - Diploneis subcincta (A. S.) Cl

Арктобореальный дриасовый комплекс выше по разрезу сменяется смешанным арктобореальным-северо-бореальным с преобладанием последнего. Характерным и доминантным видом становится Hyalodiscus scoticus с сопутствующими видами Rhabdonema arcuatum, Coscinodiscus lacustris var. septentrionalis, Thalassiosira gravida. Эти осадки соответствуют времени улучшения климата - пребореальному периоду.

Следующий по времени бореальный диатомовый комплекс найден как в прибрежных осадках, так и в глубоководных. Именно с этого момента начинается заселение морскими диатомеями центральной части Белого моря, занятой до бореального времени глыбой мертвого льда (Бискэ, 1959). Таяние льда привело к массовому развитию арктобореального неритического вида Chaetoceros mitra, отмеченного повсеместно.

Качественно новый элемент в диатомовую флору Белого моря внесла атлантическая трансгрессия. В осадках этого времени встречаются тепло- водные виды, в глубоководной части моря океанические и неритические: Rhizosolenia styliformis, Coscinodiscus asteromphalus, C. radiatus, C. perforates, Thalassiosira excentrica, в прибрежных районах - сублиторальные: Grammatophora oceanica, Actinopthychus undulatus, Rhaphoneis surirella. (Табл. LXXXVIII).

Таблица LXXXVIII. Комплекс морских послеледниковых диатомей времени температурного оптимума, Белое море. 1 - Coscinodiscus perforatus Ehr., 2 - Auliscus coelatus Bail., 3 - Coscinodiscus radiatus var. parvus Grun., 4 - Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs, 5 - Rhabdonema japonicum Temp, et Brun, 6 - Navicula lyra var. elliptica A. S., 7 - Diploneis bombus Ehr

Комплексы суббореального и субатлантического периодов сложились в итоге развития диатомовой флоры в голоцене и включают, виды арктобореальные и южно- и северо-бореальные с преобладанием последних. В прибрежных районах они состоят из сублиторальных видов: Melosira sulcata, Rhabdonema arcuatum, Navicula distans, Isthmia nervosa, Rhaphoneis surirella, Coscinodiscus lacustris var. septentrionalis, в открытой части моря - из неритических и океанических: Thalassionema nitzschioides, Thalassiosira excentrica, T. gravida, T. hyalina, T polychorda, Melosira arctica, Coscinodiscus asteromphalus, C. radiatus. (Табл. LXXXIX, XC).

Таблица LXXXIX. Комплекс дорских послеледниковых диатомей, Белое море. 1 - Navicula spectabilis (Ehr.) Ralfs, 2 - Nitzschia punctata (W. Sm.) Grun., 3 - Plagiogramma staurophorum (Greg.) Cl., 4 - Diploneis incurvata (Greg.) Cl., 5 - Nitzschia navicularis (Breb.) Grun., 6 - Diploneis interrupta (Kütz.) Cl., 7 - Rhaphoneis surirella (Ehr.) Grun., 8 - Cocconeis californics Grun

Таблица ХС. Комплекс морских послеледниковых диатомей, Белое море (продолжение). 1 - Thalassiosira excentrica (Ehr.) Cl., 2a, 2б - T. excentrica var. minor Poretzky, 3 - T. decipiens (Grun.) Jörg., 4 - Melosira arctica (Ehr.) Diokie, 5 - Navicula distans W. Sm., 6 - Thalassiosira polychorda (Grun.) Pr.-Lavr., 7 - Melosira sulcata (Ehr.) Kütz., 8 - M. sulcata f. coronata Grun

Каспийское море. Изучение диатомовых водорослей в донных осадках Каспийского моря начато в последние годы (Жаковщикова, 1970, 1971). Исследованы 4 колонки длиной от 492 до 785 см, взятые с глубин от 340 до 768 м в центральной, западной и восточной частях среднего Каспия и в западной части южного Каспия. Ими вскрыты осадки голо- ценового возраста: верхнехвалынские, послехвалынской регрессии и новокаспийские. Большое видовое разнообразие и высокая численность диатомей характеризуют новокаспийские отложения. Выделено несколько разновозрастных комплексов диатомей, сменяющих друг друга в толще осадков снизу вверх по разрезу. В верхнехвалынских отложениях встречены единичные обломки крупных морских центрических диатомей.

В осадках послехвалынской регрессии - в средней части толщи - интересен комплекс с массовым пресноводным видом Stephanodiscus astraea; он подтверждает теоретическое представление о значительном опреснении Каспия в один из этапов четвертичной истории. В верхней и нижней частях этой толщи встречаются единичные створки солоноватоводных видов Cyclotella caspia и Actinocyclus ehrenbergii.

В литологически однородных новокаспийских отложениях найдено три комплекса диатомей: нижний - с Cyclotella caspia, средний - с Actinocyclus ehrenbergii и Cyclotella caspia, верхний - с морским видом Coscinodiscus perforatus.

Смена экологически различных комплексов диатомей в исследованной толще осадков указывает на прогрессирующее осолонение Каспия со времени послехвалынской регрессии.

Охотское и Берингово моря. История диатомей в Охотском и Беринговом морях в поздне- и послеледниковое время изучалась по материалам многочисленных колонок донных осадков (Жузе, 1962). За этот период времени происходили сдвиги границ ареалов некоторых видов под влиянием климатических изменений. Особенно разительной была смена комплексов диатомей во время послеледникового температурного максимума (так называемый тихоокеанский термический оптимум). В позднеледниковое время в открытых районах обоих морей господствовала океаническая флора, основными компонентами которой являлись Thalassiosira excentrica, Coscinodiscus curvatulus, C. marginatus, Actinocyclus divisus, Denticula seminae. (Табл. XCI). Для осадков времени послеледникового температурного оптимума характерен следующий комплекс видов: Stephanopyxis nipponica, Coscinodiscus radiatus, C. perforatus, C. stellaris, Actinoptychus bipunctatus. Одновременно с новыми элементами флоры отмечаются заметные отклонения в морфологии у Coscinodiscus marginatus, которые, очевидно, произошли в результате изменившихся условий. Сходная по составу флора диатомей в это время развивалась в прикамчатском районе Тихого океана (Жузе, 1959а, 1971). (Табл. XCII).

Таблица XCI. Комплекс бореальных позднеплейстоценовых диатомей, северо-западная часть Тихого океана. 1 - Thalassiosira gravida Cl., 2 - Coscinodiscus curvatulus Grun., 3а, 3б - C. marginatus Ehr., 4a, 4б - Actynocyclus divisus (Grun.) Hust., 5 - Biddulphia aurita Breb. et Godey, 6 - Denticula seminae Simonsen et Kanaya, 7 - Rhizosolenia hebetata f. hiemalis Gran

Таблица XCII. Комплекс морских послеледниковых диатомей времени температурного оптимума, прикамчатский район Тихого океана. 1 - Thalassiosira pacifica Gran et Angst, 2 - T. decipiens Jorg., 3 - Stephanopyxis nipponica Gran et Jendo, 4 - Coscinodiscus radiatus Ehr., 5 - C. asteromphalus Ehr., 6 - Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs