Общая характеристика плиоценовой флоры

При обзоре плиоценовых комплексов пресноводных диатомей, изученных на территории СССР, в первую очередь обращают на себя внимание разнообразие и богатство их систематического состава. В значительной степени этому способствовали разнообразие условий существования и более высокая степень дифференциации типов континентальных водоемов в плиоценовое время по сравнению с предшествующими эпохами. Однако, несмотря на многообразие плиоценовых комплексов пресноводных диатомей СССР, их можно подразделить на две группы: одна характеризует диатомовую флору европейской части Союза, другая - азиатской {см. рис. 7, 64, 73-80).

По плиоценовым диатомеям европейской части СССР имеются весьма ограниченные данные, касающиеся только Закавказья и Прикамья. Известные в этих районах отдельные комплексы диатомей обитали в озерных водоемах разного типа, существовавших в основном в позднеплиоценовое и раннеплейстоценовое время. Эти комплексы отличались пестротой состава доминантных форм даже в случае одновозрастности и близкого территориального местонахождения. В каждом из них господствовали обычно один-два вида, в то время как подавляющая часть остальных форм в количественном отношении заметной роли не играла. В Закавказье к таким видам-доминантам принадлежат Melosira scabrosa, Cyclotella comta var. comta, C. temperei, Stephanodiscus astraea (с разновидностями), S. kanitzii, S. niagarae, Coscinodiscus rothii var. normannii, C. lacustris, в Прикамье - Stephanodiscus omarensis. Указанные особенности следует, вероятно, в первую очередь связывать с разнообразием экологических типов пресноводных озер, с различием в их глубинах, размерах, трофичности и длительности существования.

Слабая степень изученности и недостаток фактического материала пока не дают возможности судить о составе и характерных особенностях пресноводной диатомовой флоры плиоценового времени по всей территории европейской части СССР в целом.

Азиатские комплексы пресноводных диатомей плиоцена по сравнению с европейскими имеют между собой значительно больше общих черт и характеризуют флору диатомей с раннеплиоценового времени. В раннем плиоцене по всей территории азиатской части СССР озерная флора диатомей имеет много общих черт с флорой позднего миоцена. Повсеместно продолжают господствовать грубопанцирные виды Melosira, почти всюду сохраняют субдоминантное положение Tetracyclus ellipticus (круг форм), Melosira scabrosa, M. undulata. Унаследованные от миоценовой флоры Coscinodiscus gorbunovii var. gorbunovii, C. miocenicus, Aulacodiscus variabilis, Eunotia nikolskiae var. gracilis, E. japonica, E. polyglyphoides, Achnanthes pinnata f. robusta достигают в отдельных местонахождениях высоких оценок обилия и сохраняются во флоре Западной Камчатки до конца плиоценового времени. Все упомянутые формы встречаются в значительном количестве как в миоценовой, так и в плиоценовой флорах азиатской части СССР.

Однако плиоценовая флора диатомей уже на ранних этапах развития становится по видовому составу значительно разнообразнее миоценовой. В ней появляется чрезвычайно много видов из порядка Diraphales, отсутствовавших или весьма скудно представленных в миоцене (в основном виды родов Navicula, Pinnularia, Cymbella и Gomphonema). Большинство из них продолжало развиваться в пресных водоемах плейстоцена и сохранилось до настоящего времени. Широко представлен в плиоценовой флоре и наиболее высокоорганизованный среди диатомей порядок Aulonoraphale, не имевший существенного развития в миоцене. Кроме того, высокую численность имеет группа собственно плиоценовых видов. Наиболее характерные из них: Melosira areolata, Cyclotella comta var. pliocenica, Stephanodiscus kamczaticus, S. omarensis, Tabellaria fragilarioides, Diatoma capitata, Opephora martyi var. amphioxys, Fragilaria bicapitata var. lineolata, F. bituminosa, F. miocenica var. tetranodis, F. nitzschioides var. kamczatica, F. pseudomesolepta, F. triangulata, Eunotia clevei var. aculeata, E. majuscula, Achnanthes lapidosa f. robusta, A. kamczaticus, A. scutiformis, Pinnularia meisteri f. meisteri et f. armenica, Cymbella nurnussiensis, Gomphonema intricatum var. fossilis, Gomphopleura poretzkiae.

В плиоцене значительно сокращается по сравнению с миоценом и ко-личество вымерших форм. В среднем оно обычно не превышает 20-25%, а по отношению к позднеплиоценовому времени падает до 2-5%. Это происходит в основном за счет сокращения в позднеплиоценовой флоре числа древних видов Melosira, почти полного исчезновения круга форм Tetracyclus ellipticus и типично миоценового элемента, а также благодаря появлению многочисленных видов диатомей, населяющих и поныне пресные водоемы СССР. В позднем плиоцене существовали все известные в настоящее время роды и большая часть видов и разновидностей диатомей из подкласса Pennatophycidae. По разнообразию родового и видового состава флора этого времени близка к современной. В отдельных районах она приобретает эндемичные черты, которые часто наследуются современной флорой. Например, так называемый байкальский элемент, обусловливающий эндемизм современной диатомовой флоры оз. Байкал, был характерен для флоры диатомей водоемов Прибайкалья уже в средне-позднеплиоценовое время (Черемисинова, 19666).

Довольно широкое распространение пресноводных диатомей в плиоценовое время на территории СССР и за ее пределами (табл. 17) дает возможность сравнительного изучения их характерных комплексов. Разнообразие условий существования в континентальных водоемах плиоцена вызвало большую пестроту состава диатомей. Многие плиоценовые комплексы имеют узко региональный и локальный характер. Однако, несмотря на указанные особенности, сопоставление их оказалось вполне возможным, хотя и с большим ограничением, чем комплексов диатомей миоценового времени.

В пределах СССР наибольшее сходство обнаруживается между плиоценовыми комплексами диатомей юга Дальнего Востока и западного побережья Камчатки. Так, очень близок состав комплексов диатомей из нижней части суйфунской свиты Приморского края и нижней части эрмановской свиты Камчатки. Общими для них являются грубопанцирные виды рода Melosira, Coscinodiscus gorbunovii, Tetracyclus ellipticus (круг форм), T. lacustris (круг форм), составляющие во всех комплексах группу доминантных и субдоминантных форм. К общим сопутствующим видам этих комплексов принадлежит также довольно большое число представителей Eunotia, Actinella, Achnanthes, Navicula и Cymbella. Отличаются сравниваемые комплексы более богатым систематическим составом диатомей камчатского комплекса и присутствием в нем соответственно большего количества видов, населяющих пресные водоемы и поныне.

С позднеплиоценовым комплексом диатомей из верхней части суйфунской свиты Приморского края много общих черт имеет комплекс из верхней части эрмановской свиты Камчатки. В обоих комплексах заметно уменьшается численность грубопанцирных видов Melosira по сравнению с комплексами раннего плиоцена и возрастает роль видов Meridion, Diatoma, Fragilaria, Eunotia. Помимо грубопанцирных видов Melosira общими для этих комплексов являются Tetracyclus ellipticus var. lancea (круг форм), T. celatom, Diatoma capitata и др. Отличает их обилие в камчатском комплексе эндемичных форм: Tabellaria fragilarioides, Fragilaria nitzchioides var. kamczatica и некоторых других.

Родственные связи наблюдаются также между комплексом из нижней части суйфунской свиты Приморья и плиоценовым комплексом диатомей из отложений Тункинской котловины Прибайкалья в районе устья р. Харгантай (определения Ж. П. Поповой). Общие формы: Melosira praeislandica f. praeislandica et f. curvata, M. praedistans f. praedistans et f. curvata, M. scabrosa, M. undulata, Tetracyclus lacustris (круг форм), Navicula gastrum var. signata, N. scutelloides var. scutelloides, Gomphonema lingulatum, составляющие в обоих комплексах основную группу характерных форм. Сравниваемые комплексы характеризуются обильным развитием эндемичных форм: в Прибайкалье - Stephanodiscus tunkaensis и S. antiqus, в Приморском крае - Melosira areolata, Fragilaria triangulata, Achnanthes scutiformis. Прибайкальский комплекс значительно беднее приморского по систематическому составу и не содержит Coscinodiscus gorbunovii var. gorbunovii et var. ethmodiscoidus, характерных представителей плиоценовых озер юга Дальнего Востока.

Следует отметить также, что плиоценовый комплекс диатомей Тункинской котловины, описанный из ахаликской свиты (Е. А. Черемисинова, 1968), отличается от обоих выше сравниваемых комплексов присутствием в большом количестве специфических эндемичных видов байкальской флоры и Stephanodiscus astraea var. intermedius.

Сравнение плиоценовых комплексов пресноводных диатомей СССР с одновозрастными комплексами, описанными за рубежом - во Франции (Lauby, 1910), ФРГ (Krasske, 1932, 1934), Чехословакии (Rehakova, 1963), Румынии (Krestel, 1960), Японии (Okuno, 1952а; Hayashi, 1959- 1961), Северной Америке (Hanna, 1932b; Moore, 1937; Lohman, 1938) и Аргентине (Frenguelli, 1934), показало, что наиболее сходны между собой комплексы Приморского края, Камчатки и Японии. Состав плиоценовых пресноводных диатомей Японии хорошо изучен на восточном побережье о. Кюсю в префектуре Оита (Okuno, 1952а; Hayashi, 1959-1961). Панцири диатомей обнаружены здесь в основном в туфогенно-осадочных породах формации Кюсю. В различных стратиграфических слоях, слагающих эту формацию, содержится два комплекса диатомей: один с доминантным видом Melosira granulata, другой - со Stephanodiscus niagarae. Сопутствующие формы того и другого комплекса в основном одинаковые. По составу доминантных и сопутствующих видов приморские и камчатские комплексы более сходны с первым из указанных японских комплексов. Общим для них является круг форм грубопанцирных видов рода Melosira (M. praegranulata, M. praedistans и M. praeislandica), описанных Окуно (Okuno, 1958-1959) как внутривидовые категории M. granulata. Довольно высокую численность в их составе имеют также M. undulata, Fragilaria construens (разновидности), F. bicapitata, Navicula gastrum var. mmor et var. signata, N. scutelloides, Cymbella tumida и др. Отличи-тельными особенностями японских комплексов являются высокая численность видов Stephanodiscus niagarae и Cyclotella comta и отсутствие круга форм Tetracyclus ellipticus, одного из наиболее характерных видов плиоценовых дальневосточных комплексов диатомей СССР.

Некоторые общие черты имеют плиоценовые комплексы диатомей юга Дальнего Востока и Камчатки с одновозрастными комплексами озерных диатомей Северной Америки, штатов Орегон (Мооге, 1937) и Калифорния (Lohman, 1938). Сближает их обильное развитие, грубопанцирных видов Melosira, отнесенных К. Ломаном (см.: Mooje, 1937) к кругу форм M. granulata и M. solida. В значительном количестве в сравниваемых комплексах отмечаются также M. italica var. italica, M. undulata, Tetracyclus ellipticus var. ellipticus, T. lacustris var. lacustris, Fragilaria construens var. construens и др. В плиоценовое время в озерах восточных районов штата Орегон в отличие от дальневосточных озер СССР господствовали виды Stephanodiscus и Cyclotella (в основном S. carconensis, S. astraea, C. operculata), а на юге штата Калифорния наряду с обилием пресноводных грубопанцирных видов Melosira развивались в небольшом количестве солоноватоводные и морские виды диатомей.