Миоценовые диатомеи (Козыренко Т. Ф., Макарова И. В.)

Морские миоценовые отложения широко представлены на юге европейской части Советского Союза и приурочены к области распространения древнего Черноморско-Каспийского бассейна. Для этой территории принята стратиграфическая схема расчленения осадочных пород миоценового времени (табл. 11).

Таблица 11. Стратиграфическое расчленение миоцена на юге СССР (do 'Стратиграфии СССР', 1940)

Из районов Северного Кавказа, Азербайджана, восточной части Крыма, центральной и западной областей Украины и северо-западной части Молдавии известно более 25 местонахождений морских диатомовых водорослей миоценового возраста (см. рис. 7, 29-36). Им посвящено значительное количество работ. Несколько работ касается миоценовой диатомовой флоры в целом. Первый очерк по диатомеям миоцена дан А. П. Жузе в "Диатомовом анализе" (1949-1950), там же помещены диагнозы диатомей из миоценовых отложений юга европейской части СССР. Позднее ею приведены краткие сведения о диатомеях неогена Черноморско-Каспийской области (Жузе, 1960). Общая характеристика миоценового комплекса диатомей Черноморско-Каспийской области дана Т. Ф. Козыренко и И. В. Макаровой (1965, 1968; Макарова, Козыренко, 4966). В последней из указанных работ приведены полные данные о видовом составе диатомей миоцена в целом и их характерные комплексы для раннего, среднего и позднего миоцена юга европейской части СССР. В сводной систематической таблице указаны 643 вида и разновидности, многие из которых иллюстрированы, а в списке в конце работы - 147 синонимов.

Миоценовая флора диатомей в основном состоит из морских и солоноватоводных видов (80%), остальные - пресноводные виды (10%) и формы, экология которых неясна (10%). Из общего числа видов миоценовой диатомовой флоры 54% обитает и в современных морях, 36% - вымершие виды и 10% - недостаточно изученные или не определенные до вида. Вымершие виды - морские, за исключением двух разновидностей, которые Панточек (Pantocsek, 1902) считает пресноводными: Nitzschia frustulum var. acuta и N. vermicularis var. maeotica. Среди морских диатомей основную массу составляют бентосные виды(74%) и только 26% - планктонные.

На протяжении миоценового времени систематический состав и экологический характер флоры претерпевали значительные изменения, о чем свидетельствуют находки диатомей в отложениях различного возраста. Комплекс диатомей раннего миоцена образован морскими планктонными и в значительной степени вымершими видами подкласса Centrophycidae. В среднем и позднем миоцене состав диатомей резко изменился: появились новые для миоцена виды из подкласса Pennatophycidae. Преобладающими стали бентосные формы, увеличилось содержание солоноватоводных и пресноводных видов, указывающее на опреснение морского бассейна.

Раннемиоценовые диатомеи. Морские отложения раннего миоцена на Северном Кавказе и в Крыму представлены майкопскими глинами, содержащими в отдельных пунктах обильные находки панцирей диатомовых водорослей. Диатомеи в майкопских глинах найдены в Краснодарском крае и на Таманском и Керченском п-овах. Первые сведения о диатомеях в майкопских породах имеются у Панточека (Pantocsek, 1902) и Н. И. Андрусова (1911). В сводке "Диатомовый анализ" (1949-1950, 1 145-146) А. П. Жузе обобщены результаты собственных исследований и данных Е. В. Шляпиной по диатомовым водорослям из майкопских глин Анапского р-на, Таманского и Керченского п-овов. Сравнение анапского и таманского комплексов позволило А. П. Жузе сказать об их близком родстве. Богатый комплекс морских диатомей обнаружен И. В. Макаровой (1961) в диатомитах майкопской серии у р. Шибика Краснодарского края (по предварительным полевым геологическим данным эти диатомиты были отнесены первоначально к мэотису). Из этих отложений ею описаны споры многих видов рода Chaetoceros (Макарова, 1962). Подробный обзор литературы по диатомовым водорослям майкопской серии и всесторонний анализ майкопского комплекса диатомей из этого же местонахождения даны В. С. Шешуковой-Порецкой и З. И. Глезер (1962). По видовому и экологическому составу диатомей, силикофлагеллат и эбриидей установлено, что здесь образование диатомита происходило в неритической области теплого моря с пониженной соленостью воды.

Для раннемиоценовой диатомовой флоры Майкопа известно 73 вида (из 27 родов), разновидности и формы (табл. 12); все они являются морскими планктонными организмами неритической зоны в основном из подкласса Centrophycidae. Наиболее богаты в видовом отношении роды Chaetoceros (16) и Coscinodiscus (11), в меньшей степени - Xanthiopyxis (5) и Actinocyclus (4), отдельные виды которых встречаются в массе, входя в руководящий комплекс. Многие диатомовые водоросли из майкопских отложений (48%) не встречаются в осадочных породах Причерноморья более позднего возраста и являются древними вымершими морскими видами. Некоторые из них доминируют в отдельных местонахождениях: Craspedodiscus moelleri f. maicopensis, Coscinodiscus grossheimii, Isthmia szaboi и др. Другие вымершие виды, имевшие значительное развитие в раннем миоцене, продолжали существовать также в морях позднего миоцена: Xanthiopyxis globosa, X. oblonga, Trochosira spinosa, Chaetoceros robustus, Rhaphoneis maeotica и др. Многие виды раннего миоцена дожили до наших дней и обитают в современных морях: Melosira sulcata var. sulcata, M. sol, Biddulphia tuomeyi, Coscinodiscus asteromphalus и виды рода Chaetoceros: Ch. affinis, Ch. lorenzianus, Ch. paulsenii, встреченные в виде спор в майкопских отложениях.

Таблица 12.Количество родов, видов и разновидностей диатомовых водорослей в отложениях миоценового возраста

Анализ состава раннемиоценовых диатомовых водорослей дает возможность выделить один руководящий комплекс для майкопских отложений Краснодарского края и Таманского п-ова, состоящий из морских неритических видов: Xanthiopyxis leguminiformis, X. ornata, X. diaphana, X. oblonga, Craspedodiscus moelleri f. maicopensis, C. coscinodiscus, Actinocyclus kisselevii, Actinoptychus undulatus var. tamanicus, Coscinodiscus grossheimii и двух, по-видимому, сублиторальных: Isthmia szaboi, Clavicula polymorpha. (Табл. XL). Наиболее родственными оказались комплексы диатомей на р. Шибике Краснодарского края (Макарова, 1961; Шешукова-Порецкая, Глезер, 1962) и Таманском п-ове (Диатомовый анализ, 1949-1950, 1 145-146; Макарова, Козыренко, 1966 15, 19). Анапское местонахождение с обильной Isthmia szaboi следует отнести к вышележащим слоям майкопской толщи; сходный комплекс известен из миоцена Венгрии (Pantocsek, 1903-1905, 2 83).

Таблица XL. Комплекс раниемиоценовых (майкоп) морских диатомей, юг европейской части СССР. 1 - Coscinodiscus obscurus A. S., 2 - Xanthiopyxis oblonga Ehr. (вид с пояска), 3 - Craspedodiscus moelleri f. maicopensis Sheshuk. et Gles., 4 - Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs var. undulatus, 5 - Asteromphalus loczii Pant., 6 - Coscinodiscus grossheimii Gles., 7 - Stephanopyxis turris var. cylindrus Grun., 8 - S. turris var. intermedia Grun., 9 - Actinocyclus ehrenbergii var. tenellus (Breb.) Hust., 10 - Coscinodiscus symbolophorus Grun., 11 - Actinocyclus kisselevii Makar., 12 - Rhizosolenia calcar-avis M. Schultze, 13 - Actinoptychus undulatus var. tamanicus Jousé, 14 - Rhaphoneis maeotica (Milov.) Sheshuk. et Gles., 15 - Synedra jouseana f. linearis Sheshuk., 16 - Thalassionema nitzschioides var. obtusum Grun

Среднемиоценовые диатомеи. Сведения о диатомеях в отложениях среднего миоцена немногочисленны. В доминирующий комплекс верхне- тортонских слоев Украинской ССР (Портнягина-Пшеничная, 1961) входят морские литоральные виды: Hyalodiscus subtilis, Triceratium spinosum, Pseudopodosira westii, Cerataulus turgidus, Anaulus mediterraneus, Cocconeis scutellum var. scutellum. Видовой состав свидетельствует о накоплении осадков в опресненном морском заливе. (Табл. XLI).

Таблица XLI. Комплекс среднемиоценовых диатомей, юг европейской части СССР. 1a, 1б - Terpsinoe ер., (а - вид с пояска, б - вид со створки), 2 - Terpsinoe sp.x, 3 - Hyalodiacus sp.i, 4 - Hyalodiscus sp.t, 5 - Hyalodiscus sp.a, 6 - Tetracyclus lacustris var. elongatus Hust.. 7 - Fragilaria bicapitata A. Mayer, 8 - Desmogonium sp., 9 - Melosira islandica f. curvata O. Müll

По предварительным данным Е. В. Шляпиной (Диатомовый анализ, 1949-1950, 1 146), в караганском горизонте Апшеронского п-ова найдены преимущественно морские виды. Доминируют Coscinodiscus asteromphalus, Asterolampra marylandica, Thalassionema nitzschioides var. nitzschioides, Cocconeis scutellum var. scutellum, а также пресноводный галофил Coscinodiscus lacustris var. lacustris и пресноводный вид Nitzschia palea.

В конкском горизонте Азербайджана, по определениям Е. В. Шляпиной (см.: Вебер, 1935) и З. А. Шишовой (1955), обнаружены довольно разнообразные морские диатомовые водоросли. В составе этой флоры: Asteromphalus robustus, Asterolampra marylandica, Coscinodiscus asteromphalus, C. oculusiridis, C. radiatus, Actinocyclus ehrenbergii с разновидностями, Mastogloia lanceolata и ряд других форм, в числе которых имеются виды, указывающие на возможное опреснение бассейна. Эти же данные приведены в работе М. С. Гасановой (1968).

Позднемиоценовые диатомеи. Наиболее полно изучена флора диатомей позднего миоцена: многочисленные находки известны в сарматских и мэотических отложениях из различных пунктов Причерноморья. Первые сведения о диатомовых водорослях позднего миоцена опубликованы Панточеком (Pantocsek, 1902). Им было найдено 78 видов, разновидностей и форм в верхнесарматских слоистых сланцах у горы Карагач на Керченском п-ове. Почти все виды автор описал как новые, но диагнозы их неполны, а иллюстрации схематичны, что затрудняет уточнение таксономического положения некоторых видов. Позднее эти данные Панточека были использованы А. И. Андрусовым (1911). Следующая по времени работа касается диатомовых водорослей из мэотических отложений у горы Лысой на Таманском п-ове (Савченко, 1911). В этой небольшой, но интересной статье приведено более 30 видов; породообразующий вид - Cymatosira sp. был описан впоследствии А. И. Прошкиной-Лавренко (1960) как C. savtchenkoi.

Обильный комплекс морских и солоноватоводных литоральных видов встречен А. Миссуной (1913) в отложениях среднего сармата северо-западной части Молдавской ССР (у с. Молокиш) и позднего сармата мыса Ак-Бурун на Керченском п-ове.

Присутствие панцирей диатомей в позднемиоценовых глинистых сланцах Биби-Эйбата на Апшеронском п-ове отметил Д. В. Голубятников (1914). В более поздней работе он (Голубятников, 1927) приводит небольшой список диатомей (определения А. А. Аничкова), обнаруженных на западном и юго-восточном крыльях Шабан-Дагской антиклинали (Апшеронский п-ов). Сопоставляя найденную флору со среднесарматским комплексом Молдавии, описанным А. Б. Миссуной, Д. В. Голубятников приходит к выводу о среднесарматском возрасте этой флоры.

Сарматским диатомеям Украинской и Молдавской ССР посвящены работы Е. А. Гапонова (1914, 1915, 1924). Комплекс морских диатомей описан из сарматских глин близ г. Орехово Запорожской обл. (Гапонов, 1914). Неоднородны по экологическому и систематическому составу комплексы диатомей, найденные в нижнесарматских отложениях у с. Кременно Хмельницкой обл.: в мергелистом известняке и темно-серых слоях сланцеватого трепела содержатся морские виды, в белых слоях трепела присутствуют также и пресноводные формы (Гапонов, 1915). Получены предварительные данные о диатомеях из нижнесарматских слоев у с. Липканы Молдавской ССР (Гапонов, 1924). Списки диатомовых водорослей из статей Панточека, А. С. Савченко, А. Б. Миссуны и Е. А. Гапонова приведены А. Н. Криштофовичем в "Каталоге растений ископаемой флоры СССР" (Криштофович, 1941).

С 50-х годов начинается детальное изучение диатомей из разрезов неогеновых отложений юга европейской части СССР. В 1955 г. вышли три статьи, посвященные диатомовым водорослям сармата и мэотиса. Описаны новые вид и разновидность из миоцена Таманского п-ова (Милованова, 1955). Обильны панцири диатомей в верхнесарматских и мэотических породах Азербайджана (Шишова, 1955), наиболее часто здесь встречаются Actinocyclus ehrenbergii var. ehrenbergii и var. tenellus, Coscinodiscus oculus-iridis, C.radiatus, Cocconeis scutellum и др. Небольшой список диатомей из нижнесарматских отложений у г. Шумска Тернопольской обл. опубликован Л. А. Пшеничной (1955).

Диатомеи позднего миоцена восточного Крыма изучены из нескольких скважин Кировского и Нижнегорского (бывш. Советский) р-нов (Козыренко, 1958, 1959, 1960). Разрез в Кировском р-не является до настоящего времени наиболее полным и позволяет проследить последовательную смену комплексов диатомей в отложениях средне-, позднесарматского и мэотического морей (Козыренко, 1959). По этим материалам описана обильная флора (более 200 форм), выделены характерные комплексы видов для среднего, позднего сармата и мэотиса и восстановлены палеоэкологические условия осадконакопления. Отмечена большая морфологическая изменчивость некоторых позднемиоценовых Navicula и Amphora (Козыренко, 1961а).

Несколько статей по диатомеям из миоценовых отложений Таманского п-ова опубликовано И. В. Макаровой (1960, 1962, 1965). В серии образцов из обнажения на мысе Панагия удалось выявить характерные комплексы диатомей для среднего, позднего сармата и мэотиса и восстановить генезис этих отложений. Сведения о диатомовых водорослях мэотических отложений Таманского (станица Таманская) и Керченского (пос. Капканы) п-овов можно найти у А. И. Прошкиной-Лавренко (1960); изученная флора содержит 10 новых для науки форм. Интересное исследование миоценовых диатомей Кобыстана (восточный Азербайджан) выполнено М. С. Гасановой (1968): выделены разнообразные по экологии комплексы сарматских и мэотических диатомей для этого района.

Диатомовая флора позднего миоцена (сармата и мэотиса) резко отличается от ранне- и среднемиоценовой не только видовым, но и родовым составом, а также обилием диатомей и разнообразием их экологических группировок. Так, в позднем миоцене отсутствуют представители древних родов Clavicula и Cladogramma, заметно уменьшается число планктонных видов и возрастает количество бентосных. Однако на протяжении позднего миоцена резких изменений в систематическом и экологическом составе диатомей не наблюдается.

Сарматские отложения широко распространены на юге европейской части Союза. Флора сарматских диатомей представлена 475 видами и разновидностями (табл. 12). Состав диатомей сармата самобытен в систематическом и экологическом отношениях и резко отличается от флоры раннего и среднего миоцена. Особенностью сарматской флоры является интенсивное видообразование в новых, молодых родах: Fragilaria, Diatoma, Achnanthes, Navicula, Amphora и др. В этот же период достигли значительного развития роды с каналовидным швом: Rhopalodia, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus, виды которых являются основными компонентами в современных бентосных сообществах морей. В сармате зарегистрировано более 70 родов, многие виды которых широко представлены в современных морях (53%). Наибольшее число видов из сарматского моря сохранилось в современном Черном море (25%), гидрологический режим которого, по-видимому, сходен с сарматским морем; в Каспийском море от сармата сохранилось лишь 16% видов, в Азовском - 10%.

В диатомовой флоре сармата доминируют морские сублиторальные эпифитные и донные виды, но и пресноводные формы местами обильны. Солевой режим сарматского моря не был постоянным, изменения его отразились на экологическом и систематическом составе обитавшей в этом бассейне диатомовой флоры. Это дает возможность выделить характерные комплексы диатомей для раннего, среднего и позднего сармата (табл. 13).

Таблица 13. Экологические группы диатомовых водорослей в сарматских отложениях (в %)

Диатомеи раннего сармата наименее изучены, их находки известны только на Украине и в Молдавии. В состав этой флоры входит 165 видов, разновидностей и форм, среди них 75% морских видов, из которых 31% - вымерших, 44% - существующих поныне. В комплексе диатомей раннего сармата многочисленны виды родов Navicula (20), Amphora (17) и Diploneis (10); характерный комплекс раннего сармата: Corethron podolicus, Anaulus birostratus, Plagiogramma pulchellum, Navicula podolica, Amphora intersecta.

Диатомеи среднего сармата (155 видов, разновидностей и форм) известны по находкам у с. Молокиш Молдавской ССР, на Апшеронском и Таманском п-овах, в Кировском р-не Крыма и с р. Шибика Краснодарского края. В среднем сармате обильны эпифитные виды родов Grammatophora, Cocconeis, Achnanthes и Rhopalodia и бентосные виды родов Navicula и Diploneis. Среднесарматский комплекс характеризуется в основном морскими видами (69%), среди которых значительный процент вымерших. Широкое распространение в отложениях этого возраста имеет вымерший вид Actinocyclus podolicus, известный из Молдавии, Крыма, Таманского- и Апшеронского п-овов и Краснодарского края. (Этот вид описан А. Миссуной дважды - как Aulacodiscus beringensis Mann var. molokischianus Missuna и A. beringensis Mann var. podolicus Missuna). Широкое географическое и ограниченное вертикальное распространение Actinocyclus podolicus позволяет считать его одним из руководящих видов для осадков среднего сармата. Менее широко распространен в среднем сармате Achnanthes baldjikii var. podolica, известный лишь в Молдавии, на Таманском п-ове и в Краснодарском крае.

Сравнение среднесарматских комплексов диатомей из указанных место-нахождений показывает, что они различны как по систематическому составу, так и по количеству видов. Так, обилен комплекс у с. Молокиш Молдавской ССР (67 форм), представленный морскими сублиторальными видами с преобладанием донных и эпифитных форм. Значительно беднее комплекс из Крыма: здесь обнаружено всего 15 морских и солоноватоводных форм, среди которых преобладает Actinocyclus podolicus. Помима руководящего вида A. podolicus общими видами для обоих пунктов являются Caloneis liber, Cocconeis scutellum var. scutellum et var. inequalepunctatum. Комплекс в отложениях мыса Панагия на Таманском п-ове отличен от предыдущих. Здесь в изобилии встречается Achnanthes baldjikii var. podolica, известный также и в отложениях среднего сармата у с. Молокиш. В меньшем количестве присутствуют солоноватоводные Rhopalodia gibberula var. gibberula et var. protracta. Богатый солоновато- водный комплекс с Actinocyclus podolicus и Achnanthes baldjikii var. podolica выделен из среднесарматских пород Краснодарского края. В число руководящих видов из этого местонахождения входят также Rhopalodia gibberula var. (?) и Grammatophora sp. Значительно менее полно изучены диатомеи в отложениях Апшеронского п-ова, что затрудняет их сопоставление с комплексами из других местонахождений.

Анализ литературных данных и новых материалов по диатомеям сред-него сармата позволяет выделить общий характерный комплекс для юга СССР, состоящий из морских и солоноватоводных, преимущественно эпифитных, видов: Actinocyclus podolicus, Achnanthes baldjikii var. podolica, Cocconeis scutellum var. inequalepunctata et var. pulchra, Rhopalodia gibberula var. (?), Grammatophora sp. (табл. XLII).

Таблица XLII. Комплекс позднемиоценовых (средний сармат) морских диатомей, юг европейской части СССР. 1 - Actinocyclus podolicus (Missuna) Kozyr., 2 - Mastogloia sp., 3 - M. baldjikiana Grun., 4 - Cocconeis scutellum Ehr. var. scutellum, 5 - C. scutellum var. inequalepunctata Missuna, 6 - C. scutellum var. pulchra Missuna, 7 - Achnanthes baldjikii (Bright.) Grun., 8 - Rhopalodia sp.

Диатомеи позднего сармата изучены наиболее полно. Их находки известны на Керченском п-ове, у горы Карагач и на мысе Ак-Бурун, в Кировском и Нижнегорском р-нах Крыма и на Таманском п-ове (мыс Панагия). Из этих отложений известно более 280 видов, разновидностей и форм. В комплексе диатомей позднего сармата доминируют морские и солоноватоводные виды (77%), однако по сравнению с ранним и средним сарматом содержание пресноводных видов увеличивается (13%). Обильно представлены здесь бентосные диатомеи: Navicula (55), Amphora (29), Nitzschia (22), Achnanthes (19) и Rhopalodia (17). В большинстве местонахождений преобладают морские и солоноватоводные сублиторальные виды: Achnanthes brevipes, Navicula zichyi и Rhopalodia gibberula с их разновидностями, а также Amphiprora gigantea, Nitzschia granulata, N. rorrtanowiana и многие другие. Лишь для отдельных участков позднесарматского моря следует отметить богатство в осадках планктонных диатомей; так, в верхнесарматских отложениях на мысе Панагия доминируют планктонные виды: Thalassiosira coronifera, T. subsalina, T. variabilis.

Наиболее полные сведения получены о диатомеях из верхнесарматских пород Кировского р-на Крыма. Здесь прослежена смена четырех различных комплексов снизу вверх по разрезу (рис. 8, см. вклейку). Как показывает диаграмма, в нижнем слое доминируют Nitzschia linearis var. linearis и Scoliopleura tumida, в комплексе преобладают морские и солоноватоводные виды, но велико и содержание олигогалобов (35%). Выше по разрезу наблюдается обилие видов Amphiprora alata var. alata, A. gigantea var. gigantea и A. paludosa var. duplex. Кроме того, в большом количестве встречаются Achnanthes brevipes (круг форм), Surirella maeotica, Gyrosigma acuminatum var. gallica, Rhopalodia musculus var. musculus и Nitzschia frustulum var. frustulum. Комплекс диатомей с Amphiprora встречен также в соседнем Нижнегорском р-не и на Таманском п-ове, но здесь в верхнесарматских отложениях доминируют Amphiprora gigantea var. gigantea, Achnanthes brevipes var. neogenica, Nitzschia romanowiana и круг форм Rhopalodia gibberula. В вышележащих слоях разреза доминанты нижних слоев совсем отсутствуют или являются второстепенными, а появляются планктонные пресноводные диатомеи: Melosira islandica f. curvata, M. islandica subsp. helvetica. Наиболее характерны Navicula subinflata, N. micronula, Amphora variabilis. Своеобразен состав диатомей с преобладанием навикулоидных форм в верхнем слое верхнесарматских отложений этого разреза. Характерный комплекс составляют: Licmophora ehrenbergii var. ehrenbergii et var. ovata, Navicula zichyi (круг форм), N. andrussowii, Nitzschia romanowiana, Surirella maeotica и др.; сходный комплекс описан Панточеком (Pantocsek, 1902) из верхнесарматских пород г. Карагача на Керченском п-ове.

Приведенные данные позволяют установить единый комплекс руководящих форм для позднего сармата юга европейской части СССР, в состав которого входят следующие морские и солоноватоводные формы: Licmophora ehrenbergii var. ehrenbergii, круг форм Achnanthes brevipes, Navicula zichyi с разновидностями, N. andrussowii, Amphiprora gigantea var. gigantea, A. alata var. alata, Nitzschia romanowiana, Surirella maeotica (табл. XLIII).

Таблица XLIII. Комплекс позднемиоценовых (поздний сармат) морских диатомей, юг европейской части СССР. 1 - Licmophora ehrenbergii (Kütz.) Grun. var. ehrenbergii, 2 - Navicula zichyi Pant. var. zichyl, 3 - N. zichyi var. leonis (Pant.) Kozyr., 4 - N. andrussovrii Pant., 5 - Achnanthes brevipes Ag. var. brevipes, 6 - Navicula scopulorum Breb., 7 - Nitzschia stochmayeri Pant., 8 - N. romanowiana Pant., S - Amphora variabilis Kozyr., 10 - Amphiprora alata Kütz., 11 - Surirella maeotica Pant. var. maeotica, 12 - Navicula incomperta var. fossilis Pant

Несколько моложе комплекс с доминантными Biddulphia tuomeyi var. tuomeyi et var. tridentata и субдоминантными Thalassiosira variabilis, T. tenera, T. delicatissima var. (?), T. coronifera, T. subsalina. Этот комплекс является переходным от позднего сармата к мэотису. Вмещающая этот комплекс толща имеет в восточном Причерноморье значительную протяженность: она встречена в верхах позднего сармата на Таманском п-ове и низах мэотиса в Кировском и Нижнегорском р-нах Крыма.

Диатомовые водоросли мэотического возраста известны из нескольких местонахождений: на Таманском и Керченском п-овах, в северо-восточной части Крыма и в восточном Азербайджане. Из отложений мэотического возраста известно более 200 видов, разновидностей и форм диатомей, относящихся к 42 родам (табл. 12). По числу видов преобладают обитатели бентоса: Navicula (22), Nitzschia (15), Cocconeis (15), Diploneis (14), Amphora (13). Однако значительное место принадлежит и планктонным диатомеям, особенно из родов Chaetoceros (20) и Thalassiosira (11).

Характер мэотической флоры в основном сходен с современной: 71% от общего числа видов мэотиса составляют ныне живущие виды и около 30% - вымершие. Среди вымерших видов особенно интересны Grammatophora spinosa и Cymatosira savtchenkoi, найденные только в мэотических отложениях юга европейской части Союза. Экологический состав диатомовых водорослей позволяет считать мэотическую флору морской (олигогалобов - 8%).

По составу диатомей мэотические отложения можно расчленить, выделив руководящие виды для отдельных слоев. В нижних слоях мэотиса встречен комплекс диатомей с Actinocyclus ehrenbergii var. ehrenbergii et var. crassus; он обнаружен на Таманском п-ове (мыс Панагия), в Нижнегорском и Кировском р-нах Крыма. Наиболее богато этот комплекс представлен в Кировском р-не, где кроме вышеназванных форм в его состав входит ряд тепловодных видов: Triceratium antediluvianum, Synedra baculus, Mastogloia splendida, Actinoptychus adriaticus var. balearicus et var. pumilus, Dictyoneis jamaeicensis. Два последних вида приводятся впервые для Советского Союза, до сих пор они были известны только в современных морях Южной Европы и особенно в Средиземном море.

Вышележащий комплекс диатомей мэотиса с доминантным видом Cymatosira savtchenkoi, отличающимся большой полиморфностью створок, прослежен на Таманском, Керченском п-овах и в Кировском р-не Крыма. Вероятно, в этот период имела место вспышка формообразования, за которой наступило полное вымирание вида - в более молодых отложениях C. savtchenkoi неизвестна. Этот вид, по-видимому, может служить руководящим для одного из мэотических слоев восточного Причерноморья.

В верхних слоях мэотиса в Кировском р-не Крыма и на Таманском п-ове в массе встречаются панцири вымершего вида Rhaphoneis maeotica вместе с Melosira sulcata var. sulcata et var. crenulata, Thalassiosira delicatissima, Biddulphia aurita и спорами Chaetoceros.

Оригинальный комплекс смешанного экологического состава с Coscinodiscus levisianus описан из мэотиса восточного Азербайджана. В числе доминантных форм наряду с морскими стеногалинными видами Asterolampra marylandica, Coscinodiscus asteromphalus, C. stellaris, Rhabdonema adriaticumi> и эвригалинными Actinocyclus ehrenbergii с разновидностями, Rhopalodia musculus присутствуют также пресноводные виды: Amphora ovalis, Diatoma vulgare var. producta и некоторые другие.

Анализ флоры диатомовых водорослей из отложений мэотического моря дает возможность выделить для мэотиса общий характерный комплекс, состоящий из морских и солоноватоводных неритических видов: Actinocyclus ehrenbergii (круг форм), Coscinodiscus levisianus, Asterolampra marylandica, Cymatosira savtchenkoi, Gramtnatophora spinosa, Rhaphoneis maeotica, Thalassiosira maeotica, T. delicatissima (табл. XLIV).

Таблица XLIV. Комплекс позднемиоценовых (мэотис) морских и солоноватоводных диатомей, юг европейской части СССР. 1а-1в - Cymatosira savtchenkoi Pr.-Lavr., 2 - Dimerogramma minor (Greg.) Ralfs, 3a, 3б - Rhapholis maeotica (Milov.) Sheshuk. et Gles., 4a, 4б - Thalassiosira variabilis Makar., 5 - T. maeotica Pr.-Lavr., 6 - T. tenera Pr.-Lavr., 7 - T. delicatissima Pr.-Lavr., 8 - Surirella fastuosa Ehr., 9 - T. merogramma boryanum Pant., 10a, 10б - Grammatophora spinosa Pr.-Lavr., 11 - Biddulphia tuomeyi (Bail.) Roper var. tuomeyi, 12 - Actinocyclus ehrenbergii Ralfs var. ehrenbergii

Флора диатомовых водорослей мэотического моря обнаруживает преемственность от морей сармата, особенно позднего (46% общих видов и разновидностей). Однако экологический характер видов свидетельствует о меньшем опреснении и большей глубине мэотического моря в период образования исследованных отложений (Макарова, Козыренко, 1966). На это указывает нахождение довольно многочисленных планктонных видов из родов Thalassiosira и Chaetoceros, а также уменьшение бентосных видов из родов Achnanthes, Navicula, Amphora, Nitzschia (табл. 14).

Таблица 14. Роды, имеющие наибольшее количество представителей в отложениях позднего миоцена Причерноморья

Диатомовая флора позднего миоцена оказала существенное влияние на формирование видового состава современных южных морей СССР. Многие виды из обитавших в сарматском и мэотическом морях в настоящее время входят в состав диатомовой флоры Черного (79%), Каспийского (45%) и Азовского (33%) морей.