Азотфиксация

Значение синтезируемого водорослями органического вещества возрастает в тех случаях, когда в альгосинузиях присутствуют азотфиксирующие синезеленые водоросли, способные фиксировать и вовлекать в биологический круговорот атмосферный азот. Способность к самостоятельной азотфиксации в размерах, имеющих реальное значение в почве, свойственна только тем водорослям из отдела Cyanophyta, которые обладают гетероцистами. В почвах СССР обнаружено 108 таких видов. Особенно часто встречаются 25 видов из родов Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum, Tolypothrix, Calothrix. На почвах тундры ведущая роль принадлежит видам Stigonema [Перминова, 1980]. Сине-зеленые азотфиксирующие водоросли, сочетая в одной клетке фотосинтез и азотфиксацию, не нуждаются в готовом органическом веществе, чем существенно отличаются от гетеротрофных азотфиксаторов. Оптимальными условиями для роста водорослей-азотфиксаторов являются достаточная влажность почвы, близкая к нейтральной реакция, обеспеченность почвы фосфором и кальцием.

Как указано выше, в почвах под лесом доминируют зеленые и желто- зеленые водоросли. Роль сине-зеленых, и в частности их азотфиксирующих видов, относительно невелика на участках с густым древостоем. Но на опушках леса, лесных полянах, на местах с нарушенным почвенным покровом азотфиксирующие водоросли развиваются иногда в значительных количествах.

Всего в лесных почвах СССР обнаружено 29 видов азотфиксирующих водорослей (21,7% от всех видов, встреченных в почвах СССР).

Некоторые типы лесов отличаются исключительно высоким содержанием водорослей-азотфиксаторов. Так, в остепненных сосняках III - IV бонитетов интенсивно развивался Nostoc commune f. microsphaericum; в 1 г почвы насчитывалось до 250 колоний этой водоросли размером до 200 - 300 мкм [Гаель и др., 1980]. В смешанных и особенно в лиственных лесах, как правило, возрастает доля азотфиксирующих видов. В дубравах последние составляли четвертую часть всей альгофлоры и достигали 50% 7. общей численности водорослей [Егорова, Алексахина, 1974]. На опушке лесов, особенно на дерново-карбонатных почвах, обнаруживались скопления макроскопически заметных корочек Nostoc commune. На отдельных участках опушки хвойного леса (Кировская обл.) их свежая масса достигала 150 г/м² [Голлербах, Штина, 1969]. При этом обнаружилась приуроченность N. commune к моховому покрову, что позволяет предполагать определенные ассоциативные взаимодействия между мхами и водорослью, основанные на улучшении водного и азотного режима в таких ассоциациях. На примере лесов Кировской области выяснилась также четкая корреляция присутствия Nostoc commune с карбонатностью почвы: массовое развитие этой водоросли на целинных почвах можно считать индикатором карбонатных почв.

Активность азотфиксации в лесных почвах Швеции и в лесной подстилке определяли в эксперименте ацетиленовым методом [Granhall, Lindberg, 1980]. Синезеленые водоросли (цианобактерии - по подлиннику) встречались только в молодых сосняках в виде редких корочек на поверхности почвы. Суммарный эффект азотфиксации составил, в сосняках 0,27 - 0,31 кг/га, а в смешанных сосново-еловых насаждениях 3,8 кг/га в год.

В последнее время получены довольно высокие показатели азотфикси- рующей активности лесных почв [Кононков, 1982] : в мертвопокровных ельниках подзоны южной тайги азотфиксация достигает 20 - 26 кг/га азота за 120 дней, а в березняках - 15 - 30 кг/га. К сожалению, в этом исследовании, как и в других, посвященных определению биологической азотфиксации в лесных почвах [Клевенская, 1974 и др.] не выделена доля азотфиксирующих водорослей. Надо иметь в виду, что участие водорослей в накоплении азота может быть не только прямым, но и косвенным - через стимуляцию азотфиксирующих бактерий. Этот процесс, хорошо известный для других почв, пока мало изучен в лесах.

Особенно заметно значение азотфиксации, осуществляемой водорослями, в восстановлении участков растительности, нарушенной деятельностью человека и в лесных питомниках. Так, на опушке леса на эродированной дерново-подзолистой почве Е. М. Панкратова [1981] нашла разрастания микроскопических азотфиксирующих водорослей, дающие до 12,5 млн. клеток на 1 см². Определение азотфиксации в этих разрастаниях показало, что за время "цветения" почвы накапливается атмосферного азота до 12,7 кг/га [Панкратова, 1981]. Есть указание о попытках усилить азотфиксацию в лесах с помощью препарата "Генезис П", содержащего многочисленные штаммы генетически улучшенных азотфиксирующих водорослей. Имевшаяся в препарате азотфиксирующая водоросль Anabaena почти не прижилась в лесной почве с рН 5,5 - 5,6 и не могла оказать заметного влияния на фиксацию азота. В лесных почвах доминировал Phormidium, отсутствующий в препарате. Можно сослаться на многочисленные опыты Кировского сельскохозяйственного института [Штина и др., 1972] по инокуляции почвы азотфиксирующими водорослями. Они показали, что внесенные водоросли практически не сохранялись в почве, и эффект альголизации мог быть объяснен действием биологически активных веществ водорослей.