Накопление органического вещества

Биомасса водорослей как продуцентов органического вещества, конечно, менее значительна в сравнении с общей фитомассой лесного биогеоценоза. При одномоментном определении масса водорослей в темнохвойных лесах колеблется от 2 кг/га [Шушуева, 1980] до 20 - 30 кг/га [Штина, 1959а, 1972б]. Этим цифрам соответствуют показатели численности водорослей в пределах 30 - 50 тыс. клеток в 1 г почвы и 80 - 100 тыс. клеток в 1 г подстилок. Однако в других типах леса численность водорослей выражается значительно более высокими цифрами. Так, в Минусинских борах на дерново-боровой почве содержание водорослей доходит до 250 - 720 тыс. клеток в 1 г почвы [см. табл. 34]. В коренных дубравах на темно-серых почвах эти цифры колебались в пределах 280 - 320 тыс. в 1 г, а на пойменных участках доходили до 600 тыс. в 1 г почвы. Соответственно и биомасса существенно превышала вышеприведенные цифры (табл. 44).

Таблица 44

Ф. Гиндак [Hindak, 1977] провел определение биомассы водорослей и ее сезонных колебаний в дубово-грабовой экосистеме (Bab), типичной для центральноевропейских лесов. Для учета массы водорослей использован косвенный метод - определение содержания хлорофилла а. Предварительно установлено содержание хлорофилла в сухом веществе отдельных групп водорослей. Оно составило: у сине-зеленых - 0,25 - 0,51%, у диатомей - 0,6%, у желто-зеленых - 0,45 - 1,1%, у видов Chlamydomonas - 0,51 - 0,56%, у видов Chlorococcum - 0,41 - 0,75%, у Scenedesmus quadricauda (модельный штамм) - 0,35 - 1,53%, у Cosmarium laeve - 1,22%. Учитывая преобладание зеленых водорослей в исследованной почве, автор принял как среднее содержание хлорофилла в сухой массе водорослей 1%. На основании определения хлорофилла во всем слое 0 - 10 см и отдельно в слое 0 - 1 см, где оказалось сосредоточение 44 - 59% общей биомассы, водорослей, Ф. Гиндак рассчитал, что биомасса почвенных водорослей в лесу колебалась от 24 до 606 кг сухой массы на 1 га, при этом содержание хлорофилла на разных местах отбора проб изменялось от 0,24 до 6,06 мг на 1 кг почвы. Если нижняя цифра - 24 кг/га сходна с нашими показателями, то верхний предел - 6 ц/га - вызывает сомнение и наводит на мысль, что источником хлорофилла в почве были не только водоросли, но и листовой опад. Это предположение поддерживается рассмотрением кривой (рис. 19), показывающей, кроме летнего, вполне понятного, пика биомассы, еще зимний пик 1973 г., вероятнее всего объяснимый именно листопадом.

Рис. 19. Сезонные изменения биомассы водорослей в дубово-грабовом лесу [Hindak, 1977]. 1 - биомасса в слое 0 - 1 см; 2 - биомасса в слое 0 - 10 см

Автор учел также биомассу аэрофильных водорослей и мхов. На деревьях Acer campestre масса водорослей составила 5,36 г/м², на Quercus petraea 4,88 г/м². Общая биомасса мхов равна 78,3 кг/га, в том числе наземные мхи дали 75,3, эпифитные 2,5 кг/га. Подсчитано, что в биомассе мхов на 1 га содержалось: 0,85 кг кальция, 0,23 кг натрия, 0,38 кг фосфора, 0,2 кг серы. Как видно, сопоставление биомассы почвенных водорослей (до 606 кг/га) и мхов (78,3 кг/га) дает несколько парадоксальный вывод о значительно большей роли водорослей в накоплении органического вещества.

Вместе с тем надо иметь в виду, что биомасса еще не выражает подлинную роль водорослей в общей продуктивности биогеоценоза, поскольку их органическое вещество быстро включается в трофические цепи и обновляется. Водоросли являются единственной группой продуцентов наземных биогеоценозов, у которой продукция во много раз превышает биомассу. Хотя в лесах еще не проведено определение продукции водорослей за сезон, можно предполагать, что к лесным почвам приложимы те закономерности, которые выяснены при изучении продукции почвенных водорослей в биометрах и на лугах на дерново-подзолистой почве [Домрачева, 1974, 1975], в пахотном выщелоченном черноземе [Кабиров, Минибаев, 1978], в тундре [Перминова, 1980] и в некоторых пустынных биогеоценозах [Новичкова-Иванова, 1980].

Оказалось, что биомасса .водорослей может обновляться в течение 1 - 4 дней в пахотном черноземе, за 3 - 6 дней в тундровых биогеоценозах, за 4 - 7 дней в почве суходольного луга. Безусловно, в почвах лесных биогеоценозов происходит такое же обновление биомассы водорослей, вследствие чего общая продукция превышает биомассу, по крайней мере, в несколько раз и достигает нескольких центнеров живой массы. При таких расчетах продукция водорослей становится сопоставимой с продукцией высших растений. Если учесть, что водоросли почвы, подстилки (а также пока неучитываемые бриофильные водоросли) аккумулируют лучистую энергию солнца, не улавливаемую другими растениями, то следует признать существенное значение водорослей как дополнительного источника органического вещества в лесных биогеоценозах. По-видимому, органическое вещество водорослей приобретает особое значение при рекультивации земель и освоении их под лесные посадки. Так, Е. А. Бусыгина [1976] изучала поверхностные разрастания водорослей под посадками сосны на выработанных торфяниках и в разные месяцы находила от 1,5 до 5,0 млн. клеток на 1 см² поверхности, что давало, с учетом степени покрытия и состава водорослей, от 98 до 320 кг биомассы на 1 га.