Класс плауновидные - Lycopsida

Порядок плауновые - Lycopodiales

К порядку плауновые относится одно семейство - плауновые (Lycopodiaceae), поэтому характерные признаки порядка и семейства аналогичны.

В наземном покрове наших хвойных лесов можно заметить растения с длинными стелющимися стеблями, вертикальными боковыми побегами, достигающими длины 1,5-2,0 м, и многочисленными мелкими, шиловидными, на зиму не опадающими листьями. Листовые пластинки цельные, шиловидно-заостренные, с одной жилкой, без черешков. Листья густо покрывают побеги и стебли. Побеги в большинстве случаев дихотомически (вильчато) ветвятся. Корни небольшие, придаточные, располагаются в основном в верхних горизонтах почв. Спороносные колоски обычно находятся в верхней части побегов, иногда в пазухах листьев.

Современные плауновидные - многолетние травянистые растения, представляющие собой мелколистную (микрофильную) линию в эволюции папоротникообразных. Древние плауновидные были крупными деревьями. Как и другие папоротникообразные, они приняли участие в образовании каменных углей.

По характеру спорообразования современные плауновидные принято делить на две группы: равноспоровые и разноспоровые. У равноспоровых в колосках формируются споры, одинаковые по величине и форме. Попав в благоприятные условия, они прорастают в заросток (гаметофит). Гаметофит равноспоровых плауновидных - обоеполый. На нем развиваются антеридии и архегонии.

У разноспоровых в спорангиях располагаются споры, отличающиеся формой и размерами. Мелкие споры дают начало мужским заросткам, крупные - женским.

К группе равноспоровых плауновидпых относятся представители двух родов: баранец и плаун.

Баранец обыкновенный - Hupersia selago (L.) Frevisan. (Плаун баранец- Lycopodium selago L.).

На земном шаре в составе этого рода известно 150 видов, в Карелии встречается только один вид - баранец обыкновенный. Его изредка можно увидеть в травяном покрове хвойных лесов на северных и северо-западных склонах моренных гряд или скальных обнажениях. Это небольшое растение, высотой 10-25 см, побеги которого скучены в дерновинку, вильчато-разветвленные, прямые или при основании восходящие. Листья мелкие, 2,0-6,5 мм длиной, 0,5-1,0 мм шириной, жесткие, располагаются по спирали, образуя восемь вертикальных рядов, блестящие, в верхней части заостренные, темно-зеленые. Сидячие листья лишены черешков, линейно-ланцетные, по краю цельные или слегка зазубренные.

Баранец обыкновенный имеет много сходства с другими плауновидными, но отличается от них характером расположения спорофиллов. Они возникают в средней части приподнимающихся надземных побегов. Спорофиллы по внешнему виду не отличаются от обыкновенных вегетативных листьев. Располагаются они на некотором расстоянии друг от друга, прикрепляются к побегам с помощью коротких ножек. Споры их гладкие, созревают обычно в августе.

Бесполое размножение осуществляется с помощью "живородящих" почек, которые развиваются на побегах в пазухах верхних листьев. Достигнув физиологической зрелости, они опадают на почву и при наличии достаточного тепла и влаги укореняются. У растений Севера подобный способ размножения в естественных условиях встречается довольно редко.

Баранец обыкновенный известен как растение-краситель. Его используют для окраски шерсти в изумрудно-зеленый цвет. Кроме того, в побегах и листьях баранца содержатся различные алкалоиды, в частности селягин. В связи с этим баранец обыкновенный издавна используется в народной медицине. Он относится к числу редких растений и подлежит охране.

В Карелии наиболее широко распространен представитель равноопоровых плауновидных - плаун ликоподий - Lycopodium L. (в переводе с греч. - "волчья лапа").

Род плаун насчитывает около 400 видов. Они преимущественно встречаются в тропических странах. В СССР известно 10 видов, из них в Карелии - 9. Наиболее широко известен плаун булавовидный.

Плаун булавовидный - Lycopodium clavatum L.

Жители северных районов нашей страны издавна применяли длинные стелющиеся зеленовато-беловатые стебли плауна булавовидного для плетения гирлянд и венков. Ими украшали жилища и награждали победителей. Благодаря нежной, долго сохраняющейся зелени стеблей плаунами украшали жилища и в зимнее время. В Швеции стебли плауна используют для изготовления матов.

В наших лесах плаун булавовидный можно встретить в сосняках и ельниках, березняках и черноольшаниках, на молодых вырубках и гарях. Его длинные, вильчато-ветвящиеся стебли широко расползаются, кажется, плывут по поверхности почвы. Поэтому в ряде районов страны его называют "плывун".

На отдельных участках стебель укореняется при помощи придаточных корней. Стебли густо покрыты мелкими, спирально расположенными, косо вверх направленными, цельнокрайними листочками. На верхушке листочек переходит в беловатый, длинный, волосковидный, загнутый кончик.

В середине лета на верхушках побегов возникают бледновато-желтые спороносные колоски. Обычно на длинных тонких ножках их по 2, реже по 3-4, встречаются и одиночные колоски. Каждый колосок имеет ось, на которой плотно, налегая друг на друга, располагаются споролистики - спорофиллы. Они меньше обычных фотосинтезирующих листьев, расположенных на побегах и стеблях, отличаются от них по форме и окраске. Споролистики желтые, широкояйцевидные, на верхушке длиннозаостренные.

Зрелые спорангии - почковидной формы, располагаются на наружной поверхности споролистика, в его основании. В августе спорангии вскрываются, и споры рассыпаются. Зрелые споры мелкие (20-30 ,мм), золотисто-желтого цвета, одинакового строения. Форма их округло-тетраэдрическая. Снаружи споры покрыты желтоватой оболочкой, более утолщенной по граням. Внутренняя оболочка тонкая, эластичная.

Основную часть споры составляет цитоплазма. В ней располагаются ядро и пластиды. Споры содержат до 50 процентов масла желтоватого цвета, которое на огне легко воспламеняется и "взрывается". Кроме того, в спорах обнаружены фитостерин, глицерин, алкалоиды, благодаря чему они широко используются в практике. Так, споры плауна-ликоподия применяются в медицинской практике для обсыпки таблеток, чтобы они не слипались; в качестве детской присыпки (вместе с другими веществами). В металлургической промышленности споры используются для обсыпки форм при фасонном литье. В театральном искусстве споры применяются для получения вспышек, бенгальских огней.

Для более благоприятного рассеивания спор спороносные колоски плауна булавовидного имеют ряд приспособлений, связанных с движением слагающих его элементов. Прежде всего при созревании можно наблюдать постепенное разрастание оси колоска, которое влечет за собой раздвигание споролистиков. Созревшие спорангии лопаются при механическом движении, и на их поверхности образуются поперечные трещины, что благоприятствует более легкому выпадению спор.

Плаун булавовидный: 1 - общий вид заростка; 2 - продольный разрез через заросток; 3 - проросток; 4 - общий вид взрослого растения; 5 - отдельный споролистик; 6 - споры

В естественных условиях рассеиванию спор способствуют ветер, который вызывает покачивание колосков, расположенных на длинных тонких ножках, и прикосновение животных.

Споры плауна, попав на поверхность почвы, потоками влаги переносятся в углубления и трещины, засыпаются небольшим, в несколько сантиметров, слоем почвы и прорастают. При образовании большой толщи почвы они прорасти не могут. Процесс прорастания спор и образования молодого растения плауна булавовидного длительный, на него уходит 8-20 лет. Наружная оболочка споры лопается. В результате многократного деления и роста клетки споры образуется зачаточное растение - заросток (гаметофит).

Сформировавшийся заросток представляет собой микроскопическое бесцветное тельце, величиной не более 2-5 мм. Поэтому обнаружить его в почве очень трудно. И только вооружившись лупой, удается рассмотреть его строение. Тело заростка веерообразной формы, на нижней поверхности его имеются выросты клеток - ризоиды. Питается заросток микотрофио, то есть с помощью гриба. Вода и растворенные в ней минеральные соли во внутренние ткани поступают при помощи ризоид и гифов гриба.

На наружной стороне заростка формируются антеридии. Они располагаются бок о бок и погружены во внутреннюю паренхнмную ткань. Антеридии имеют овальную форму. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычно колбовидной формы. Брюшная часть их погружена в ткань заростка, а шейка находится над поверхностью покровных его тканей. По мере созревания яйцеклетка, расположенная в брюшной части архегония, выделяет капельки лимонной кислоты, которая служит средством привлечения сперматозоидов.

После оплодотворения развивается зародыш, у которого хорошо заметны стебелек и первый листочек. Затем из основания стебелька формируется придаточный корешок, и молодое растение переходит на корнесобственное питание. В этот момент его можно обнаружить на поверхности почвы. Затем полностью развиваются надземные органы, и начинается длительная жизнь плауна.

В медицинской практике, особенно в народной медицине, кроме спор, применяют настой побегов плауна булавовидного при заболеваниях печени, дыхательных путей и желудка.

Заготовляя споры и побеги в качестве лекарственного сырья, необходимо помнить, что нельзя вырывать растения с корнями, так как оно возобновляется только через 20-30 лет. При сборе спор следует осторожно, поддерживая побеги и стебли, срезать колоски, не нарушая состояния корневой системы. В ряде стран Европы, в частности в Чехословакии, плаун булавовидный строго охраняется.

Плаун годичный - Lycopodium annotinum L.

Плаун годичный - многолетнее вечнозеленое растение с очень длинными, укореняющимися стеблями, длиной до 2,0 м, часто встречающееся в сосновых и еловых лесах Карелии. Побеги его прямостоячие, до 10-30 см высотой. Листья мелкие, 5-10 мм длиной, жестковатые, слегка отогнутые вниз, с шиловидной верхушкой. По форме они ланцетовидно-линейные, сидячие, кольцевидно расположенные, в верхней части по краям слегка зазубренные.

В отличие от плауна булавовидного у плауна годичного колоски формируются в более ранние сроки. Колоски у этого вида сидячие, одиночные, длиной 2-3 см. На оси колоска располагаются споролистики. Форма их округло-яйцевидная, в верхней части слегка заостренная, края пленчатые, слегка зазубренные. В основании споролистиков располагаются спорангии величиной 1,4-1,6 мм.

Споры созревают в июле-начале августа. Зрелые споры желтовато-белые, почти трехгранные. Они содержат алкалоиды: ликоподии, аннотинин, обскурин. Используются при формовке в металлургической промышленности.

Плаун колючий-Lycopodium pungens (Desv.) Le Pylaie.

Плаун колючий можно иногда встретить в северных районах Карелии, в редкостойных сосновых лесах и пустошах. Стебли его ползучие, длиной до 1 м, с большим числом сближенных, прямостоячих побегов высотой 8-12 см. Побеги имеют заметный годичный прирост. Листья на побегах и стеблях направлены вверх, очень жесткие, цельнокрайние, на верхушке заканчиваются колючей щетинкой. Длина листьев - 4-5 мм. Листовые пластинки желтоватые, поэтому все растение приобретает желтовато-зеленый цвет. Колоски одиночные, сидячие, желтовато-зеленые. Споры созревают в августе.

В связи с ограниченностью естественного распространения плаун колючий требует охраны.

Плаун сплюснутый - Lycopodium anceps Wallr. (Dyphasium complanatum (L.) Rothm.)

В хвойных лесах, особенно на грядах и сельгах, плаун сплюснутый образует небольшие куртинки. Растение ярко-зеленое. Стебли его длинные, до 70-80 см, укореняющиеся, вильчато ветвятся. Приподнимающиеся надземные побеги обычно восходящие, длиной 10-20 см, сильно уплощенные, располагаются пучками. Листья чешуевидные, различные по величине и форме. Колоски по 2-4 сидят на длинных тонких ножках, которые несут на себе редкие линейные листочки.

На оси колоска располагаются округло-яйцевидные споролистики длиной 1,5-2,5 мм. Края их пленчатые, зазубренные, на верхушке треугольно-ланцетовиднозаостренные. Спорангии обычной формы, ширина их не более 1,0-1,5 мм. Споры бугорчатые, желтовато-белые.

Плаун сплюснутый в практике известен как источник красок. Споры его применяются в медицине и металлургии, как и плауна булавовидного.

Плаун трехколосковый - Lycopodium tristachyum Pursh (Diphasium tristachyum Pursh).

Изредка под пологом редкостойных сосновых лесов можно встретить плаун трехколосковый - вид, по характеру строения близкий к плауну сплюснутому, но отличающийся более светлой, сизо-зеленой окраской. Стебли короче, не превышают 50-70 см, побеги менее сплюснутые, узкие, собраны в более плотные пучки высотой 10-25 см.

Относится к числу редких растений, нуждающихся в охране.