Класс печеночные мхи - Hepaticopsida, Hepaticae

Среди дерновин мха на бедных питательными веществами болотах, по берегам водоемов, на скалах и оголенной почве, на отмершей древесине и коре деревьев можно обнаружить интересные растения. Одни из них похожи на зеленые мхи, другие резко отличаются от всех известных высших растений формой тела, представленного, как и у низших растений, талломом, или слоевищем. Эти растения относят к классу печеночных мхов, или печеночников.

Характерные особенности огромного большинства представителей этого класса, отличающие их от других мохообразных: 1) дорзовентральное^* строение - верхняя (спинная) и нижняя (брюшная) стороны тела отличаются по строению; 2) отсутствие средней жилки у листьев листостебельных печеночников; 3) коробочка спорофита при созревании спор разрывается продольными разрывами на 2-4 створки; 4) в коробочке, кроме спор, есть еще и стерильные клетки.

^* (От лат. "dorsum" - спина, "venter" - живот.)

Самыми крупными печеночниками, встречающимися у нас, являются слоевищные печеночники. Чаще других попадается маршанция полиморфа.

Маршанция полиморфа - Marchantia polymorpha L.

Маршанцию можно найти по обрывистым берегам рек, на болотах, по стенкам канав, на гарях и старых кострищах. Слоевище ее, длиной до 7-10 см и шириной до 1,5 см, представляет собой вильчато - (дихотомически) ветвящуюся пластинку темно-зеленого цвета, стелющуюся по субстрату. Каждая ветвь слоевища на верхушке имеет выемку, где находится точка роста. На верхней поверхности слоевища можно заметить неглубокую ложбинку, которая тянется посредине пластинки и ветвей. Она похожа на жилку листа.

С помощью лупы можно увидеть, что поверхность слоевища не гладкая, а покрыта сетчатым рисунком, делящим ее на мелкие, сильно вытянутые участки, в середине которых видны светлые точки. Нижняя поверхность слоевища красноватого цвета. Средняя часть ее под ложбинкой верхней поверхности - выпуклая. От нее отходят в почву пучки одноклеточных ризоидов с гладкими внутренними стенками. Этими ризоидами маршанция поглощает воду и растворы минеральных солей. Другие ризоиды, с утолщениями по внутренним стенкам - так называемые "язычковые" ризоиды, стелются по нижней поверхности слоевища. По ним, как по капиллярам, передается вода к растущим частям таллома.

Кроме ризоидов, на нижней поверхности есть еще и мелкие чешуйчатые выросты - брюшные чешуйки, или амфигастрии. Они бывают бесцветными, красно-бурого или фиолетового цвета, и, видимо, их можно считать зачаточными листьями.

Маршанция обыкновенная: 1 - таллом с женскими подставками; 2 - таллом с мужскими подставками

Внутреннее строение слоевища маршанции довольно сложное. Сверху оно покрыто эпидермисом, под которым лежат широкие воздушные полости. Со дна их поднимаются ряды ярко-зеленых клеток, буквально набитых хлорофилловыми зернами. Эти ряды клеток называют ассимиляторами. Воздушные полости с ассимиляторами отделяются друг от друга стенками, сложенными из 1-2 клеток. Каждая полость сообщается с внешней средой через устьице довольно примитивного строения. У устьиц маршанции нет замыкающих клеток, и регулировать испарение они не могут. Поэтому печеночники живут обычно на влажных местах.

Под ассимиляционной тканью лежит толстый слой бесцветных, довольно крупных клеток, через которые вода и растворы минеральных солей передаются от ризоидов к ассимиляторам. В клетках этой части слоевища откладываются крахмал и особые "маслянистые тела", состоящие из различных эфирных масел.

Размножается маршанция вегетативным путем и образующимися в спорангиях спорами. При отмирании старых частей слоевища отделяются ветви его и становятся самостоятельными растениями. Кроме того, у маршанции есть специальные органы вегетативного размножения, так называемые выводковые корзиночки, образующиеся на верхней поверхности слоевища и хорошо заметные невооруженным глазом. В корзиночках развиваются выводковые почки. Капли дождя, падая на корзиночку, отрывают почки, которые потоками воды разносятся и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая начало новому растению.

Спорангии и споры маршанции появляются в результате полового процесса.

Маршанция - двудомное растение. На одних слоевищах образуются особые подставки (видоизмененные лопасти слоевища), имеющие форму зонтика и состоящие из диска с волнистыми краями и ножки. На поверхности диска с помощью лупы можно увидеть множество бугорков с отверстиями на вершине, ведущими в антеридиальные полости. В клетках их формируются двужгутиковые сперматозоиды. Это мужские растения. На других слоевищах образуются подставки в виде звезд, сидящих на коротких ножках. Лучи звезды вначале прижаты к ножке подставки. Между лучами с нижней стороны звезды лежат ряды архегониев (они видны только под микроскопом), прикрытых пленчатыми покрывальцами. В архегониях находятся яйцеклетки. Это - женские растения.

Таким образом, мужские и женские растения можно различить лишь тогда, когда на них появляются подставки. Во время дождя сперматозоиды переносятся с каплями воды на женские подставки. Подплывая к архегониям, проникают внутрь их и сливаются с яйце-клеткой, образуя зиготу.

После оплодотворения начинается развитие спорофита, который у маршанции, как и у всех мохообразных, представлен лишь спорогоном. При созревании спорогона женская подставка изменяется: лучи звезды увеличиваются, выпрямляются и даже загибаются чуть вверх, так как под звездой развиваются довольно крупные желтые спорогоны. Ножка подставки удлиняется и выносит спорогон высоко над слоевищем, что способствует лучшему рассеиванию спор.

Зрелый спорогон состоит из округлой коробочки и короткой ножки. В клетках спорогона образуются споры. Они гаплоидны, так как первое деление материнских клеток спор - редукционное, при котором набор хромосом в клетке уменьшается вдвое. Таким образом, споры - начальный этап нового гаметофита.

В спорогонах, кроме спор, образуются еще особые удлиненные клетки с утолщениями на оболочке - пружинки, или элатеры. Они гигроскопичны и, скручиваясь или раскручиваясь при изменении влажности, способствуют разрыхлению споровой массы и рассеиванию спор.

Во влажной среде спора прорастает, образуя небольшой пластинчатый предросток (протонему), из которого развивается слоевище.

Кроме маршанции, в наших лесах на сырой почве можно найти другой слоевищный печоночник - коноцефалюм конический - Conocephalum conicum (L.) Dum.

От маршанции он отличается более крупными шестиугольными ячейками верхней поверхности, а также конической формой женских подставок. На сырой почве, особенно у воды, можно обнаружить мелкие слоевища пеллии - Pellia.

Наряду со слоевищными в Карелии часто встречаются и некоторые листостебельные печоночники. У основания стволов деревьев, на почве растут зеленоватые или зеленовато-буроватые дернинки птилидия реснитчатого - Ptilidium ciliare (L.) Nees, а на коре деревьев, на гнилой древесине, иногда и на скалах - дернинки птилидия красивейшего - P. pulcherrium (Wein.) Наmре. Перистоветвистые стебли их несут на спинной стороне лопастные листья с ресничками по краю, а на брюшной - амфигастрии.

У птилидия красивейшего лопасти достигают ³/₄ длины листа, несут более длинные реснички. На растениях часто образуются спорангии. У птилидия реснитчатого лопасти несколько меньше (¹/₃-¹/₂ длины листа), реснички короче, и спороносит растение крайне редко.

На сырой почве растет некрупный печеночник барбилофозия плауновидная - Barbilophozia lycopodioides. (Wallr.) Zoeske. Волнистые листья ее поделены на три лопасти, заканчивающиеся шипиками. Ширина листа больше длины.

На гнилой древесине или на гумусированной почве плоские дернинки образует лофоколея разнолистная - Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum. Сильно разветвленные стебли ее покрыты обильными ризоидами и густо расположенными листьями различной формы. У верхушки ветвей и стеблей листья цельные, остальные - с неглубокой выемкой. Амфигастрии у лофоколеи двураздельные.

На олиготрофных болотах в мочажинах растет гимноколея вздутая - Gymnocolea inflata (Huds.) Dum., в заболоченных лесах среди сфагновых мхов - милия аномальная - Mylia animala (Huds.) Gray.

Среди стеблей мхов при внимательном разборе дернинок можно обнаружить виды рода цефалозия - Cephalozia Dum., сфенолобус маленький - Sphenolobus minutus (Crantz) Steph. и другие. Эти некрупные растения мы часто не замечаем, так как они не образуют крупных дернин и не бросаются в глаза. Поэтому о распространении их мы знаем далеко недостаточно.

Роль печеночников в жизни природы невелика. Лишь высоко в горах или в тундре, где другие растения жить не могут, печеночники занимают площади в десятки, а иногда и в сотни квадратных метров. Поселяясь на голом субстрате, они являются пионерами растительности, подготавливая почву для более требовательных растений.

Человеком печеночники пока не используются. Однако интерес к ним велик, так как изучение их может дать материал для выяснения происхождения высших растений.