Физиологические и экологические особенности лишайников

Способы питания лишайников (Х. Х. Трасс)

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов - гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая "тройная физиология" - трудный путь исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена веществ все же выяснены.

Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5-10% объема) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.

Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших автотрофных растений. Так, например, отношение продуктивности ассимиляции у листоватых лишайников к продуктивности ассимиляции у картофеля составляет в среднем 1 : 16. Но такая интенсивность все же обеспечивает нормальную жизнедеятельность лишайников, что легко объясняется, если учесть наличие частых периодов значительной экологической депрессии (высыхание) и большую пластичность всего аппарата метаболизма лишайников, позволяющую им переносить эти периоды и быстро возвращаться к жизнедеятельности даже в условиях низкой температуры, незначительного содержания углекислоты и пр., в которых другие растения погибают или прекращают жизнедеятельность. Этим же, конечно, следует объяснить и медленный рост лишайников.

Процесс фотосинтеза у лишайников зависит от многих экологических факторов (освещенности, температуры, влажности и пр.). Хлоропласты клеток водоросли в слоевище под коровым слоем из гиф получают несколько меньше света, чем хлоропласты под эпидермисом в листьях высших растений. Но эта разница небольшая, зато коровой слой, покрывающий слоевище, выполняет функцию защиты от чрезмерно интенсивной радиации в открытых местах. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается у лишайников при освещенности в пределах 4000-23 000 лк - такие показатели освещенности характерны для большинства их местообитаний в тундрах, лесотундрах, светлых хвойных лесах. А там, где освещенность выше, слоевище защищено темными пигментами, содержащимися в коровом слое (например, париетином), и лишайниковыми веществами (например, атранорином).

Температурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от +10 до +25 °С, но они поглощают углекислоту и при более высокой (до +35 °С) и более низкой температуре (даже до -25 °С). Особенно примечательна способность лишайников ассимилировать СО₂ при низкой температуре. Многими опытами подтверждено интенсивное поглощение углекислоты лишайниками при -5, -10 °С и даже при более низкой температуре. В таких условиях у большинства высших растений ассимиляции не происходит, в межклетниках накапливается лед, происходит обезвоживание и повреждение клеток. По-видимому, в слоевищах лишайников совершенно другой тип водного режима, и вода, находящаяся главным образом между гифами, превращаясь в лед, не служит препятствием для их жизнедеятельности и поглощения углекислоты. В то же время высокая температура (выше +35 °С) останавливает у них процесс фотосинтеза, и в этом отношении лишайники сильно отличаются от высших растений, у которых фотосинтез продолжается даже при температуре от +30 до +50 °С.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100-300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800-3900%.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2-15% от сухой массы слоевища.

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30-60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная "аритмичность" фотосинтеза лишайников - его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

С фотосинтетической деятельностью непосредственно связано дыхание лишайников. Показано, что оно в общем ниже, чем у высших растений, и составляет в среднем 0,2-2,0 мг выделяемой СО₂ на 1 г сухой массы за 1 ч. Так как у большинства лишайников в слоевище по объему и массе преобладает грибной компонент, то полагают, что интенсивность дыхания в основном обусловливается жизнедеятельностью микобионта. Дыхание, как и фотосинтез, зависит от содержания воды в слоевище и от температуры. В общем увеличение содержания воды до максимального насыщения сопровождается последовательным повышением интенсивности дыхания, и, наоборот, при уменьшении содержания воды дыхание ослабляется, все же сохраняясь при очень незначительных количествах воды в слоевище, даже при воздушно-сухом его состоянии. Амплитуда температуры, при которой возможно дыхание лишайников, широка: от -15 до +30, +50 °С, при этом оптимум дыхания обыкновенно наблюдается в пределах от +15 до +20 °С. При повышении температуры от 0 до +35 РС интенсивность дыхания возрастает, а при +35 °С поглощение и освобождение СО₂ уравновешиваются.

В общем процессы дыхания у лишайников подчиняются тем же закономерностям, что и у других автотрофных растений, но имеются и некоторые особенности. Основная из них - низкая интенсивность дыхания. С другой стороны, для лишайников характерна высокая устойчивость дыхания к высушиванию и низкой температуре. Это можно считать приспособлением к жизни в неблагоприятных местообитаниях - полярно-арктических пустынях, с одной стороны, и настоящих аридных пустынях, с другой стороны.

Общепризнано, что органические вещества, синтезируемые в лишайниковом слоевище фикобионтом, используются грибным компонентом лишайника. Но как протекает передача ассимилятов от фикобионта к микобионту и в виде каких соединений, не было известно до последнего времени. Лишь применение радиоактивного углерода С₁₄ внесло в этот сложный вопрос некоторую ясность. Теперь установлено, что в клетках фикобионта из сине-зеленых водорослей (в основном у ностока) образуется при фотосинтезе глюкоза (по некоторым новейшим данным глюкозан, который под воздействием какого-то грибного энзима превращается в глюкозу), которая поглощается грибом, превращаясь в маннит. У лишайников с фикобионтом из зеленых и желто-зеленых водорослей подвижными углеводами являются многоатомные спирты: у требуксии (Trebouxia) и мирмеции (Myrmecia) - рибит, у трентеполии (Trentepohlia) и фикопелтиса (Phycopeltis) - эритрит, у гетерококкуса (Heterocoocus), хиалококкуса (Hyalococcus) и трохисции (Trochiscia) - сорбит. Интересно, что многоатомные спирты выделяют только лишайниковые фикобионты, у свободноживущих водорослей они не обнаружены. Это указывает на то, что симбиоз изменяет метаболизм водоросли. Далее очевидно, что микобионт активно влияет на водорослевые клетки, стимулируя выделение необходимых для своего питания ассимилятов. Но как? Определенного ответа на этот вопрос пока еще нет. Предполагают, что гриб выделяет органические кислоты, которые снижают рН, что, в свою очередь, вызывает увеличение проницаемости водорослевых клеток. Но это может быть и какой-то энзим, гидролизирующий продукты ассимиляции, которые в других условиях пошли бы на построение клеточных стенок водорослей. Имеются наблюдения, что лишайниковые вещества (например, усниновая кислота - подробнее см. в разделе "Химический состав лишайников") также увеличивают проницаемость водорослевых клеток.

Наконец, некоторые ученые предполагают, что стимуляция фикобионта со стороны грибных гиф в слоевище происходит просто путем физического контакта.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата - почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, - на "птичьих камнях", где много экскрементов птиц, на стволах придорожных деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др. ). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Что касается других компонентов питания, участвующих в обмене веществ лишайников, особенно минеральных элементов, то бросается в глаза способность лишайников цакапливать в своем слоевище те вещества, которые в таких количествах для его нормальной жизнедеятельности, казалось бы, и не нужны. Так, например, определения показали, что обычный напочвенный лишайник диплошистес (Diploschistes scruposus) может содержать в своем слоевище в 10 раз больше цинка (9,34% сухого вещества), чем его имеется в том же объеме почвы с данного местообитания. Биологический смысл такого избирательного накапливания отдельных веществ не установлен.