Класс ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae)

К этому классу относятся желто-зеленые водоросли с сифональной структурой, т. е. неклеточным строением таллома. Ксантосифоновые внешне могут иметь сложную форму, но по строению протопласта все они представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего макроскопических размеров, видимую невооруженным глазом. Как правило, таллом ксантосифоновых наземный, прикрепленный, дифференцированный на окрашенную надземную и бесцветную под-земную часть.

Одним из типичнейших и часто встречающихся представителей этого класса является ботридиум зернистый (Botrydium granulatum, табл. 26, 1-3). Обычно он образует целые заросли на глинисто-илистых отложениях у берегов различных водоемов, на дне подсыхающих прудов, на влажных богатых питательными веществами почвах.

Характерная особенность ботридиума - требовательность к повышенному содержанию извести в почве.

Массовое развитие ботридиума можно, например, наблюдать в карповых рыбоводных хозяйствах Украины, когда зимовальные пруды переводят на "летование": в это время карповых производителей помещают в нерестилища, воду из прудов спускают и обнажается слой жирного ила. Буквально через несколько дней подсохшая прибрежная часть, а вскоре и вся поверхность ила покрывается мелкими желто-зелеными шариками, как будто кто-то рассыпал по дну пруда пшено с зеленоватым оттенком. Шарики - это надземная часть талломов ботридиума с типично сифональной структурой тела, без внутренних перегородок. При попытке снять эти шарики с субстрата оказывается, что это не так легко сделать. Дихотомически-разветвленная, мощная система бесцветных ризоидов прочно удерживает головчатую окрашенную часть таллома. Чтобы рассмотреть ботридиум, нужно осторожно взять целый участок заселенного шариками ила, поместить его в кристаллизатор с чистой водой и только после тщательной промывки в совершенно чистой воде можно наконец увидеть его отмытые талломы. Для дальнейших исследований часть из них можно зафиксировать, перенеся в склянку с водой, разбавленной формалином.

Живые талломы ботридиума надо осторожно перенести в чашки Петри или на часовое стекло и при малом увеличении микроскопа или в сильную лупу сначала рассмотреть общее строение надземной и подземной частей. Детали каждой из них можно разглядеть при большом увеличении, приготовив обычный препарат с использованием покровного стекла.

В постенном слое цитоплазмы надземной части лежат хлоропласты, пластинчатые или дисковидные. Ниже, под хлоропластами, расположены ядра, еще глубже можно наблюдать множество капель масла и другие включения.

В ризоидальной части вышеуказанные органеллы и включения отсутствуют, она заполнена лишь цитоплазмой, клеточным соком, а у молодых особей иногда имеются и ядра. Обычно различают главный ризоид и боковые дихотомически-разветвленные веточки.

Оболочка взрослой особи ботридиума слоиста и состоит из пектина с примесью целлюлозы. У молодых клеток оболочка тонкая, нежная, позже она грубеет и у надземной части покрывается известковыми гранулами (это послужило поводом для видового названия).

Размножается ботридиум главным образом зооспорами, образующимися путем распада протопласта надземной части таллома на одноядерные участки. Полностью сформировавшиеся зооспоры выходят наружу через разрыв оболочки на верхушке. Иногда вместо зооспор могут образовываться автоспоры и апланоспоры.

При наступлении неблагоприятных условий (высыхание, понижение температуры) у ботридиума образуются особые цисты - ризоцисты. При этом все содержимое надземной окрашенной части разбивается на отдельные участки и переходит в ризоиды (табл. 26, 3). Надземная часть после этого отделяется благодаря утолщению оболочки главного ризоида и отмирает. При наступлении благоприятных условий ризоцисты либо прорастают непосредственно в новые талломы, либо образуют зооспоры, которые затем также дают новые талломы.

К классу ксантосифоновых в настоящее время относят и представителей рода вошерия (Vaucheria, рис. 192, 3), которых ранее включали в отдел зеленых водорослей. Основанием для этого служит общность пигментов и продуктов ассимиляции. По внешнему виду таллом вошерии представляет собой неправильно и редко ветвящиеся нити нежного светло-зеленого цвета, с бесцветными ветвящимися ризоидами. Внутри, так же как и у ботридиума, перегородок нет - это одна гигантская многоядерная клетка.

Рис. 192. Ксантотриховые и ксантосифоновые: 1 - Tribonema viride, часть нити; 2 - Heteropedia polychloris; 3 - Vaucheria sessilis, часть нити, справа внизу - оогоний и антеридий

Нити вошерии можно встретить и на дне водоемов с быстротекущей водой, и в стоячих водоемах у самого берега, и в виде свободно-плавающих скоплений нитей на поверхности воды, а также на сильно увлажненной почве, где она образует зеленые бархатистые дерновинки. При сборе материала необходимо лопаточкой или широким ножом осторожно снять верхний слой почвы с зеленым налетом.

Если этот налет вместе с почвой поместить во влажную камеру, то вошерия будет жить долго, представляя интересный объект для наблюдения.

Нити вошерии исключительно нежные, поэтому для получения препарата с неповрежденным талломом необходимо зеленый налет брать пинцетом очень осторожно, расправляя нити препаровальной иглой в капле воды на предметном стекле. Если препарат приготовлен удачно, под микроскопом видна длинная нить, внутри которой можно легко различить мелкие многочисленные желто-зеленые дисковидные хлоропласты и желтовато-оранжевые капли масла. Вошерия - многоядерный организм, но ядра у нее мелкие. Они расположены в постенном слое цитоплазмы под хлоропластами и видны лишь после окрашивания специальными красителями. Всю центральную часть таллома вошерии занимает большая вакуоля с клеточным соком.

Нередко на конце одного или нескольких разветвлений нити можно заметить более густое и темное содержимое, отделенное перегородкой. Это зооспорангий, в котором формируется одна зооспора. У вошерии она, в отличие от зооспор многих других водорослей, крупная и несет многочисленные пары жгутиков. В цитоплазме под каждой такой парой жгутиков располагается ядро, а в более глубоких слоях лежат хлоропласты.

Меняя условия культивирования (освещенность и влажность), в условиях лаборатории можно вызвать у вошерии образование зооспор и даже увидеть (обычно ночью) их выход из зооспорангия.

Имеется у вошерии и половой процесс в виде типичной оогамии. При формировании оогониев и антеридиев, как и при образовании зооспорангиев, возникают перегородки, отделяющие половые органы от остальной части таллома. По строению и расположению на талломе половые органы вошерии разнообразны и служат основными систематическими признаками. Поэтому стерильные нити вошерии почти невозможно определить до вида.

Желто-зеленые водоросли - самостоятельная в систематическом отношении группа, возникшая от каких-то первичных амебоидных форм. По набору пигментов, составу запасных веществ и строению оболочки вегетативных клеток и цист желто-зеленые водоросли обнаруживают сходство с золотистыми, диатомовыми и отчасти бурыми водорослями.