Класс циклоспоровые (Cyclosporophyceae)

Гаметофиты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы).

В отличие от фэозооспоровых все циклоспоровые имеют крупные слоевища. Как и у ламинариевых, слоевища циклоспоровых дифференцированы на ткани: меристодерму, кору, промежуточной слой и сердцевину. Но у циклоспоровых нет характерных для ламинариевых трубчатых нитей, ситовидных трубок, слизистых каналов и гландулярных клеток. Сердцевина у циклоспоровых образована рыхло- или плотнорасположенными клеточными нитями.

Основные отличительные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. Это, во-первых, отсутствие двух самостоятельно растущих форм развития. Во-вторых, гаметангии развиваются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула, но мы ее будем называть проспорой. В-третьих, у всех до сих пор изученных циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет.

Существует несколько теорий, пытающихся по аналогии с другими водорослями объяснить, как возник такой цикл развития циклоспоровых. Напомним, что у большинства растений спорофит диплоидный, а гаметофит гаплоидный, циклы с иной сменой ядерных фаз были установлены сравнительно недавно. Поэтому нельзя было просто так принять диплоидные слоевища циклоспоровых за гаметофиты.

Своеобразие цикла развития циклоспоровых издавна привлекало внимание ученых: получалось, что он подобен циклу животных - у них тоже гаплоидны только гаметы. Интерес к циклу развития циклоспоровых связан и с практическими соображениями. Циклоспоровые произрастают во всех морях от Арктики до Антарктики, включая тропики; они имеют крупные слоевища длиной 1-12 м и часто образуют обширные заросли. Все циклоспоровые - промысловые водоросли. Сбор их иногда осуществляется в больших масштабах, что приводит к уничтожению естественных зарослей. В связи с этим необходимо изучение всех особенностей их цикла развития для рационального использования и приумножения имеющихся ресурсов.

У всех циклоспоровых, кроме аскозейры, наблюдается оогамия. В антеридиях образуется по 64 антерозоида, в оогониях развивается 1-8 яйцеклеток. Мейоз происходит при первых двух делениях ядра. В оогониях, несущих даже одну яйцеклетку, всегда образуется 8 ядер. Гаметангии циклоспоровых выглядят одногнездными, однако у некоторых представителей в антеридиях на стадии 32 ядер наблюдали нежные перегородки. В оогониях некоторых циклоспоровых яйцеклетки разделены нежными перегородками (хормозира, ксифофора) или грубыми (пельвеция желобчатая). Эти факты свидетельствуют о том, что гаметангии циклоспоровых, видимо, все-таки произошли от многогнездных вместилищ других бурых водорослей.

В начале нашего века известный ботаник Э. Страсбургер утверждал, что оогонии и антеридии циклоспоровых подобны тетраспорангиям диктиотовых водорослей, так как они развиваются на диплоидных слоевищах и первое деление ядра сопровождается мейозом. Но сами яйцеклетки и антерозоиды Страсбургер сравнивал с гаметами других водорослей, считая, что тетраспоры сразу, минуя стадию гаметофита, делятся и дают гаметы. Крупнейший шведский альголог Г. Кюлин вначале (в 1916-1917 гг.) полагал, что цикл развития циклоспоровых возник в результате полного недоразвития гаметофита, а зооспоры (споры) стали сразу функционировать как гаметы. Позднее, в 1937 г., Кюлин выдвинул теорию, согласно которой циклоспоровые возникли независимо от остальных бурых водорослей и у них никогда не было гаметофита, а их предки были всегда диплоидными. Автор наиболее полного руководства по морфологии и размножению водорослей Ф. Фритч предполагал, что цикл развития циклоспоровых возник в ходе эволюции в результате тенденции неполовых зооспор вести себя как гаметы. Из-за отсутствия убедительных данных, неоспоримо свидетельствующих в пользу какой-либо из этих теорий, ни одна из них не стала общепризнанной.

Наряду с этим существует другой вопрос. Почему только у циклоспоровых слой, выстилающий углубления (концептакулы), на котором образуются гаметангии, развивается из одной клетки? Концептакулы с органами размножения известны у других бурых (сплахнидиум) и красных (кораллиновые) водорослей. Но здесь они образуются иными способами: а) вследствие впячивания поверхностного слоя клеток слоевища за счет активного деления и роста клеток в отдельных точках его поверхности; б) в результате развития органов размножения на каком-то участке и обрастания его окружающими вегатативными тканями; в) путем появления органов размножения на клетках слоевища, выстилающих полость, которая перед этим образовалась вследствие разрушения клеток (некоторые известковые красные водоросли).

Поскольку до недавнего времени все наши сведения о развитии выстилающего слоя концептакулов циклоспоровых основывались на изучении представителей порядка фукусовых, подавляющее большинство которых имеет апикальный рост посредством одной особой клетки на вершине, то И. Рейнке и Ф. Фритч посчитали выстилающий слой концептакула ветвью, растущей в обратном направлении. Эта теория благодаря авторитету Фритча нашла многих сторонников, к тому же до недавнего времени лишь она учитывала факт развития выстилающего слоя каждого концептакула из одной клетки. В то же время эта теория находится в явном противоречии с тем, что у ряда представителей циклоспоровых рост слоевища происходит посредством деления нескольких (3-8) верхушечных клеток (хормозира, нотейя) или путем верхушечного роста, но без особых верхушечных клеток (дурвиллея). В довершение всего было обнаружено, что у аскозейры развитие концептакула и его выстилающего слоя начинается с деления одной клетки, лежащей на поверхности слоевища, при этом образуется узкая трубка, которая подобно паразитическому организму врастает внутрь, проходит через плотную кору и промежуточный слой и дорастает до сердцевины. Здесь среди рыхло-расположенных клеточных нитей конец трубки разрастается в полый шар - концептакул. В свете этих данных для объяснения происхождения цикла развития циклоспоровых, их гаметангиев и несущих их вместилищ, логичнее всего признать, что инициальная клетка концептакула является спорой (проспорой), а развивающийся из нее выстилающий слой концептакула - гаметофитом. То, что гаметофит у циклоспоровых получается диплоидным, не находится в противоречии с явлениями, наблюдаемыми у других водорослей.

По способу развития гаметофита на спорофите класс циклоспоровых делится на несколько таксонов меньшего ранга.