Порядок диктиотовые (Dictyotales)

Представители этого порядка обладают крупными, высотой 5-50 см, пластинчатыми, целыми, или рассеченными на лопасти, или вильчато-разветвленными в одной плоскости слоевищами. Под микроскопом с поверхности видны продольные ряды клеток. На продольных и поперечных срезах тоже прослеживаются ряды клеток, идущие параллельно и перпендикулярно поверхности. Такое правильное расположение клеток связано с тем, что рост диктиотовых происходит за счет деления в определенных плоскостях специальных крупных клеток, находящихся или по одной на вершине ветви, как, например, у диктиоты (рис. 132, 1, 2), или в виде одного ряда по верхнему краю, если слоевище пластинчатое.

Рис. 132. Вершина ветви диктиоты дихотомической (Dictyota dichotoma): 1 - вид с поверхности, 2 - продольный разрез

Органы размножения диктиотовых устроены иначе, чем у других бурых водорослей. Для бесполого размножения служат тетраспорангии, в которых образуется по 4 крупных споры (тетраспоры), только у зонарии их всегда бывает 8. Тетраспорангии диктиотовых подобны одногнездным спорангиям других бурых водорослей, и в них образование спор сопровождается мейозом. Они располагаются на поверхности слоевища группами (сорусами), только у зонарии между тетраспорангиями развиваются парафизы, состоящие из трех-четырех клеток (рис. 133, 1).

У диктиотовых у слоевищ одного и того же вида нередко наблюдаются случаи деления содержимого тетраспорангиев не на четыре части, а на две или оно совсем не делится; в результате образуются более крупные споры. Иногда неподелившиеся тетраспорангии прорастают в новые слоевища прямо на материнском растении. Когда у проростков образуются ризоиды, они отделяются от материнского растения.

Гаметангии - оогонии и антеридии - у диктиотовых тоже образуются на поверхности слоевища плотными группами (рис. 133, 2, 3). В оогониях развивается по одной яйцеклетке. Неоплодотворенные яйцеклетки способны прорастать партеногенетически, однако образующийся при этом проросток вскоре погибает. Антеридии делятся горизонтальными и вертикальными перегородками на 150-1500 камер, в каждой из которых появляется по одному антерозоиду. Строение антерозоидов изучали у диктиоты дихотомической (Dictyota dichotoma). Оказалось, что, в отличие от гамет и зооспор других бурых водорослей, они имеют по одному жгутику.

Рис. 133. Продольный разрез слоевища диктиоты (Dictyota): 1 - с тетраспорангиями; 2 - с женскими гаметангиями, 3 - с мужскими гаметангиями

Слоевища гаметофитов и спорофитов у диктиотовых имеют одинаковое строение. Пол слоевища определяется во время мейоза при делении ядер в тетраспорангиях; образуется равное число тетраспор, дающих мужские и женские слоевища.

В порядок входит только одно семейство диктиотовых (Dictyotaceae), объединяющее свыше двадцати родов, большинство из которых растет в тропических и субтропических морях. В СССР диктиотовые встречаются в Черном море (виды родов диктиота, дилофус и падина) и в Японском море - в заливе Петра Великого (диктиота, диктиоптерис).

Род диктиота (Dictyota) характеризуется вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра (рис. 129, 5). Органом прикрепления служит цилиндрический ризом - стелющийся побег с ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой (рис. 132, 1, 2). Внутри ветвей находится один слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая. Ее слоевища образуют большие дерновинки высотой до 20 см, ширина ветвей достигает 4-8 мм. Диктиота дихотомическая интересна четкими периодами в образовании и созревании гаметангиев. У берегов Англии гаметангии начинают развиваться в период квадратурных приливов, а окончательное созревание и выход гамет происходит в течение нескольких приливов, следующих после самого высокого сизигийного прилива. При этом гаметы созревают каждые две недели. Такая периодичность в размножении и связь его с лунным ритмом сохранялась при выдерживании слоевищ в лаборатории в течение нескольких месяцев. У Атлантического побережья Северной Америки созревание гамет происходит с интервалом в один месяц. Развитие гамет начинается за день до сизигийного прилива в полнолуние или на следующий день, гаметы созревают 6 или 8 дней спустя. В заливе Петра Великого (Японское море) обычно чаще встречаются растения с тетраспорангиями, которые иногда все превращаются в проростки на материнских растениях, и ветви последних становятся лохматыми, так как проростки, прежде чем отделиться, вырастают высотой в несколько миллиметров. Диктиота дихотомическая растет в верхней сублиторали в местах с движением воды.

Род дилофус (Dilophus) сходен с диктиотой, только у его представителей внутри ветвей имеется не один, а два и более слоев бесцветных клеток.

Род диктиоптерис (Dictyopteris), подобно диктиоте, характеризуется вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, но ветви более широкие (до 2 см и более) и обязательно с продольным ребром, идущим от вершины до основания. Из-за широких ветвей и продольного ребра слоевища диктиоптериса напоминают фукус, но у диктиоптериса ветви менее толстые и имеют иное строение. Вершина каждой ветви у диктиоптериса, в отличие от диктиоты, несет несколько крупных клеток, расположенных в ряд.

В СССР в заливе Петра Великого (Японское море) встречается диктиоптерис растопыренный (D. divaricata). Он произрастает с июня по ноябрь на камнях на глубине 0,3-2 м.

Род падина (Padina) включает виды с плоским, вееровидным слоевищем, целым или с несколькими вертикальными разрывами. На поверхности хорошо выражены концентрические полосы, соответствующие рядам волосков. Внутри слоевище образовано тремя-четырьмя слоями бесцветных клеток, окруженных снаружи одним рядом мелких интенсивно окрашенных клеток. Верхний край слоевища закручен внутрь и несет один ряд активно делящихся клеток.

Одна сторона слоевища выглядит белесой из-за отложения тонкого слоя извести.

Наиболее широко известна падина павлинья (P. pavonia). Она распространена у берегов Южной Европы и у атлантических берегов Центральной Америки. В СССР этот вид растет в Черном море (Крым, Кавказ), где встречается от уреза воды до глубины 5 м (табл. 17, вверху; рис. 129, 6).

Таблица 17. Бурые водоросли: вверху - группа слоевищ падины павлиньей (Padina pavonia); внизу - часть слоевища костарии ребристой (Costaria costata), изъеденного животными. Фото Ю. Астафьева и А. Рогова