Наземные водоросли (М. М. Голлербах)

Наземные, или, как их еще называют, воздушные, водоросли окружают нас повсюду, но мы обычно не замечаем их. И это понятно, так как неспециалисту трудно представить себе, что водоросли, само название которых предполагает жизнь в воде, могут обильно разрастаться вне водоемов. Однако это так, и стоит только внимательно приглядеться к окружающей нас природе, как мы начнем легко узнавать их. Позеленевшие тротуары под водосточными трубами, зеленые слизистые налеты на срубах колодцев, порошковатые зеленые налеты при основании деревьев в парках - вот некоторые самые ближайшие примеры этих водорослей.

Таким образом, экологическую группировку наземных водорослей составляют все те формы, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов, благодаря чему они в течение всей жизни окружены воздухом (отсюда и происходит второе название этой группировки - воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате - на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растений, а также на заборах, стенах домов, крышах и т. п.

Условия существования водорослей на подобного рода местах очень своеобразны и характеризуются в первую очередь частой и резкой сменой основных факторов - влажности и температуры. Увлажняются эти водоросли в большинстве случаев только дождем или ежедневной росой, а в засушливые периоды высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок; днем они сильно прогреваются, ночью охлаждаются, а зимой промерзают. Правда, не все указанные местообитания в этом отношении одинаковы и, например на стенах оранжерей или на скалах, орошаемых брызгами от водопада, условия жизни довольно постоянны, но все же в целом наземные местообитания существенно отличаются от водных. Естественно, эти группировки дают непосредственные переходы, с одной стороны, к почвенным водорослям (постоянные поселения водорослей на поверхности почвы), с другой стороны, к водным группировкам (поселения водорослей в лужах среди скал, в заболоченных местах и т. п.).

К неблагоприятным условиям наземных местообитаний приспособились сравнительно немногие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Большинство из них относится к сине-зеленым (отдел Cyanophyta) и зеленым (отдел Chlorophyta) водорослям, значительно меньшим числом видов представлены диатомовые водоросли (отдел Bacillariophyta).

На коре деревьев самыми обычными поселенцами являются такие повсеместно распространенные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия (табл. 2, 1, 2). Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у основания деревьев и пней, а вторая занимает подчас все протяжение ствола доверху, хорошо бросаясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на белом фоне коры берез. Эти водоросли, раз поселившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конечно, не живут, а находятся в состоянии анабиоза, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пышную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка (табл. 2, 3, 4), некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых водорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плеврококк и трентеполия.

Таблица 2. Наземные (1-9) и почвенные (10) водоросли: 1 - отдельная клетка и группы клеток плеврококка (Pleurococcus vulgaris); 2 - простые и ветвящиеся нити трентеполии (Trentepohlia piceana) с оранжевым маслом в клетках; 3 - отдельная клетка и размножение хлореллы (Chlorella vulgaris); 4 - группа молодых клеток и взрослая клетка хлорококка (Chlorococcum humicola); 5 - колонии глеокапсы с различной окраской слизистых оболочек: желто-коричневой (Gloeocapsa rupestris), красно-коричневой (Gl. magma) и сине-фиолетовой (Gl. alpina); 6 - участок таллома шизотрикса (Schizothrix friesii) с двумя трихомами в общем слизистом чехле; 7 - часть нити стигонемы (Stigonema minutum); 8 - нити толипотрикса (Tolypothrix elenkinii); 9 - часть нити сцитонемы (Scytonema mirabile); 10 - общий вид пробы почвы в люминесцентном микроскопе: красным светятся живые клетки водорослей, содержащие хлорофилл

Менее заметны в лесу разрастания водорослей среди мхов - на их листьях и стеблях. Здесь широко распространена особая группировка так называемых бриофильных (т. е. мохолюбивых) диатомовых водорослей, специфичны также некоторые формы зеленых и желто-зеленых водорослей, поселяющиеся среди торфяных мхов, легко обнаруживаются темно-окрашенные, чернильно-синие поднимающиеся кверху заостренные пучки, образованные сине-зеленой водорослью шизотриксом (Schizothrix friesii, табл. 2, 6).

В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности обнаженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некоторыми, преимущественно одноклеточными, зелеными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки. В сухом состоянии они почти черные и легко крошатся, а при увлажнении становятся слизистыми и значительно светлеют. Из них наиболее часто встречаются на скалах виды колониальной глеокапсы (табл. 2,5), отличающиеся толстыми слизистыми оболочками, бесцветными или окрашенными в желтый, красный или фиолетовый цвет, а также виды стигонемы (табл. 2, 7), толстые ветвящиеся нити которой состоят из нескольких рядов клеток и окружены коричневыми слизистыми обвертками. Этим двум водорослям нередко сопутствуют виды толипотрикса и близкой к нему сцитонемы (табл. 2, 8, 9), некоторые ностоки (рис. 54) и ряд других.

В отличие от обнаженной скальной поверхности значительно более благоприятные для водорослей условия создаются в мелких и мельчайших расщелинах и трещинах скал. Многие водоросли способны заселять эти места. Здесь встречаются главным образом сине-зеленые во доросли, хотя были обнаружены и одноклеточные зеленые. В расщелинах и трещинах, как бы они ни были малы, водоросли находят защиту и от резкого прямого света, и от быстрого высыхания. А на скалах, подвергающихся выветриванию, подобного рода экологические ниши образуются в несметном количестве. Отличительная особенность этих водорослевых разрастаний заключается в том, что, как бы глубоко они ни заходили в скальную породу, они все же остаются связанными с поверхностью скалы, так как трещины имеют выход наружу (рис. 35). Поэтому и по видовому составу поверхностные наскальные водоросли и водоросли из трещин оказываются сходными, т. е. водорослевая флора скальных трещин образуется путем проникновения в трещины водорослей снаружи.

Рис. 35. Схематическое изображение поперечного среза скалы с поселением хазмолитических водорослей по трещинам породы

Не менее широко распространена на скалах еще одна группировка водорослей - они растут в скальных породах на некоторой глубине от поверхности и без всякой связи с нею. Однако такие поселения возможны лишь на скалах, образованных известняками и песчаниками, которые отличаются светлой окраской и пористостью. Водоросли поселяются здесь в мельчайших пространствах между частицами скальной породы. Эти пространства заполнены воздухом и отделены от поверхности скалы сплошной коркой, поры которой забиты минеральным веществом (рис, 36). Такая корка толщиной не более 3 мм пропускает воздух и воду, но непроходима для клеток водорослей; она служит им хорошей защитой от чрезмерного солнечного света. В большинстве случаев в этих условиях поселяются только виды колониальной сине-зеленой водоросли глеокапсы. На поперечных разломах скальной породы поселения глеокапсы кажутся невооруженному глазу сплошной тонкой сине-зеленой полоской шириной до 3 мм, расположенной под коркой. При рассматривании таких участков в электронном сканирующем микроскопе хорошо видно, как колонии этой водоросли распределяются в воздушных камерах породы, прикрепляясь группами к кварцевым песчаникам или кристаллам основного породообразующего вещества (рис. 37). Характерная особенность этой группировки скальных водорослей - отсутствие прямого контакта с поверхностью скалы, вследствие чего ее видовой состав отличается от состава поверхностных разрастаний. По-видимому, попав в глубь скальной породы, эти водоросли в дальнейшем самостоятельно разрастаются только по горизонтали в подкорковом слое скал.

Рис. 36. Схематическое изображение поперечного среза скалы с поселением эндолитических водорослей в воздушных пространствах между частицами породы, закрытых сверху сплошной коркой

Рис. 37. Микрофотография в электронном сканирующем микроскопе поселения эндолитической водоросли глеокапсы (светлые округлые тела) в пространствах между частицами породы при увеличении в 3500 раз

Все три типа поселения наземных водорослей на скалах получили специальные названия: на поверхности скал - эпилитические водоросли, в трещинах скал - хазмолитические водоросли, в толще скальных пород - эндолитичеркие водоросли (греч. "эпи" - на, "хазмо" - трещина, "эндо" - в, внутри, "литое" - камень). Последние два местообитания создают для некоторых водорослей хоть и узкоспециализированные, но все же настолько благоприятные микроусловия, что хазмолитические и эндолитические водоросли получили особенно широкое распространение в крайне суровых климатических условиях - в жарких каменистых пустынях обоих полушарий и в холодных пустынях высокогорий.

Наконец, весьма своеобразную группу наземных водорослевых разрастаний составляют виды, поселяющиеся в пещерах - на их стенках, сводах, сталактитах и сталагмитах. По мере изучения пещер, которым занимается самостоятельная наука спелеология, таких "пещерных" водорослей находят все больше и больше, и в настоящее время список видов, обнаруженных в этих условиях, насчитывает уже более 100 названий, относящихся почти ко всем отделам водорослей. В некоторых отношениях пещеры предоставляют водорослям весьма благоприятные условия, отличающиеся к тому же постоянством,- таковы температура и степень увлажнения воздуха (во многих исследованных пещерах относительная влажность достигает 100%). Полное отсутствие света или едва заметные следы его, казалось бы, делают пещеры крайне неподходящими для жизни водорослей, но тем не менее они там существуют. Как и в других наземных местообитаниях, здесь также преобладают сине-зеленые водоросли.

Таким образом, можно видеть, что наземные поселения водорослей крайне разнообразны и возникают как при вполне благоприятных, так и при крайне суровых климатических условиях. Внешние и внутренние приспособления наземных водорослей к их образу жизни разнообразны и сходны с тем, что обнаруживается у почвенных водорослей, особенно тех, которые обильно разрастаются на поверхности почвы.