Экология и распространение мохообразных

Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды - освещенности, влажности, тепла, состава и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых организмов.

Как и другие зеленые растения, большинство мохообразных может существовать только при достаточном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они способны создавать необходимые для своего существования органические вещества из неорганических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды, как полагают, являются полусапрофитами - растениями, способными частично питаться за счет мертвого органического вещества субстрата и частично создавать органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца. Сапрофитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К сапрофитам, растениям, живущим только за счет разложения мертвого органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус удивительный (Cryptothallus mirahilis), слоевищный подземный печеночник, обитающий на лесных сфагновых болотах Западной Европы и северо-запада Европейской части СССР.

Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной освещенности. Среди них можно выделить и светолюбивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, и виды теневыносливые и даже тенелюбивые, способные произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых растений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности - "светящийся мох" (схистостега). Очень многие виды мохообразных могут успешно расти и развиваться в довольно широких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги. Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят в состоянии "скрытой жизни" - криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с другим фактором внешней среды - водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем жизнь других высших растений, зависит от капельножидкой воды, выпадающей непосредственно из атмосферы,- дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле развития мохообразных, как уже отмечалось (стр. 156), преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших растений, начиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает имеющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гаметофит мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т. п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов гаметофит мохообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впитывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела. Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую очередь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных.

Но естественно, что, появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места с избыточным увлажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообразным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытеснять в таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания, низких температур и недостатка кислорода в субстрате). А сфагновые мхи, обладая своеобразным внутренним строением (см. стр. 167) и химизмом, даже накапливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагоприятно воздействуют на живущие рядом другие растения.

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстратах, лишенных свободной воды,- на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы либо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чему нередко способствует наличие волоска на кончиках листьев), оживают и продолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

В целом среди мохообразных (как и среди других высших растений) можно выделить по отношению к воде несколько экологических групп.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналис противопожарный - Fontinalis antipyretica) либо свободно плавают на поверхности или в толще воды (например, риччия плывущая - Riccla fluitans).

Гигрофиты - растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны водой. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по берегам водоема.

Мезофиты - растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов, т. е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при высыхании и т. п.).

Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре).

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры окружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, но также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных гораздо больше видов, способных существовать в широких температурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза. Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положительных температурах "прискального" слоя воздуха, в то время как на уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных "жизненных форм": внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с небольшой массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может свидетельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрицательного механического воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или близ каких-то препятствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на растения косвенное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных - в переносе спор и даже кусочков растений.

Механический состав субстрата, на котором поселяются мохообразные, играет в их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному относятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава - на песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках, помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников мохообразные относят к растениям-эпифитам.

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный - Cratoneurum filicinum), другие могут жить только на очень кислом субстрате (например, сфагн магеллаиский - Sphagnum magellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в довольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соединениями. Сфагн магеллаиский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральных веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Для мохообразных - гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода; при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большим содержанием органических кислот. Корни большинства других высших растений обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохообразные способны расти в содержащей большое количество минеральных кислот теплой и даже горячей воде вулканических источников. Примечательно, что среди мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой воде.

Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержат соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на таких почвах жить не могут. Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще "медным мхом", живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства цветковых растений.

Входя в состав сообщества живых организмов - биоценоза, мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают на них влияние.

Мохообразные и другие высшие растения - компоненты биоценоза - чаще всего влияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности, питания, водоснабжения и т. п. Кора деревьев и кустарников может служить таким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал и камней. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия.

Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра, способствуют поселению в сообществе теневыносливых или тенелюбивых мхов - мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствующие росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие растения оказывают путем изменения физико-химических свойств субстрата, на котором поселяются мохообразные. Например, в лиственных лесах опадающие листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо погребенными под листовым опадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают между стебельками мхов и не прикрывают их).

Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения. Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные предоставляют убежище сосудистым растениям, стебли и корни которых прячутся в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных климатических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить толстый моховой покров и, прежде чем достигнут почвы, испытывают неблагоприятное воздействие чередования сухости и обводненности моховой дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян древесных растений.

Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенное воздействие. Позвоночные животные употребляют их в пищу редко (например, лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторыми мхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигает несколько десятков тысяч на 1 м² поверхности почвенного слоя) мохообразные служат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики - среда обитания этих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому, могут участвовать в оплодотворении мохообразных, перенося капельки слизи со сперматозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказывают на моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное, воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая места обитания для других (тропы, выбросы земли и т. п.). Помет и трупы некоторых животных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенных видов мхов. Животные могут также способствовать распространению мохообразных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки, листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальные приспособления для привлечения животных, участвующих в распространении спор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных, гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах и окрашивается в яркий цвет (рис. 23, 8; табл. 47), а споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые откладывают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизой и (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются к липкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата для откладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшие к ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов.

Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенное воздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов, создание пастбищ и сенокошение, затопление и осушение территорий, механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т. д.). Человек воздействует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняя почву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет к отмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и к смене одного биоценоза другим.

Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней среды объясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретить в самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) и на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского пояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении в более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль отдельных видов в сложении растительного покрова часто значительно возрастает в силу их большей по сравнению с сосудистыми растениями приспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе. Многие мхи и печеночники достигают максимального участия в сложении растительных сообществ именно в зоне арктических пустынь и в подзоне арктических тундр.

В пределах СССР простирается несколько широтных растительных зон: арктические пустыни, тундры, лесотундры, хвойные (тайга), смешанные и широколиственные леса, степи, полупустыни, пустыни. Помимо основного типа растительности в них встречаются незональные типы: водная растительность - во всех зонах; луга и болота - в тундровой, лесотундровой и лесных зонах; луга и леса - в степной зоне и т. п. Занимающие около 30% территории страны горы имеют разнообразный растительный покров, распределение и характер которого зависят от вертикальной поясности (низкогорья, среднегорья, высокогорья) и от широтного местоположения гор.

Если исключить горы, то наибольшее число видов мохообразных в СССР приурочено к лесной полосе, а наименьшее, естественно, к пустыням. В каждой зоне можно встретить определенные сообщества мохообразных. Например, в лесной полосе (тайга и широколиственные леса), занимающей наибольшую площадь в пределах СССР, можно выделить сообщества мохообразных на обнаженных и свежих участках почвы (пожарища, тропы, размываемые склоны, места вывороченных с корнем деревьев, выбросы почвы из нор и т. п.), на лесной почве с богатой лесной подстилкой, на гниющих стволах (колоднике) и пнях, эпифитные сообщества на стволах и ветвях древесных растений и на обнаженных корнях при основании стволов, эпилитные сообщества на камнях и скалах, попадающихся в лесу, приручьевые и водные сообщества, сообщества на лесных лугах и болотах. Среди этих сообществ есть чисто лесные (на лесной почве с богатой лесной подстилкой, эпифитные) и есть сообщества, которые можно встретить и в других зонах (сообщества обнаженных и свежих субстратов).

Каждое из сообществ мохообразных характеризуется определенным набором видов, но нередко бывает, что один и тот же вид входит в состав разных сообществ. Объясняется это сходством экологических условий, в которых обитают сообщества (например, эпифитные сообщества на коре деревьев и эпилитные сообщества на поверхности камней), или способностью вида жить в разных экологических условиях. Например, дрепаноклад крючковатый (Drepanocladus uncinatus) можно встретить и в напочвенном покрове лесов, и на поверхности или в расщелинах камней, и на стволах и ветвях древесных растений, и по берегам ручьев и рек, и на болотах; он может расти на кислых и на нейтральных субстратах и вести себя как ксеромезофит, мезофит или гигрофит.

Мелкие размеры тела позволяют мохообразным легко отыскивать подходящие для их жизни экологические микрониши, и это объясняет, почему распространение многих видов не связано четко с какой-либо растительной зоной и почему какой-нибудь вид (например, цератодон пурпурный - Ceratodon purpureus) можно встретить и в степной, и в лесных, и в тундровой зонах, и в зоне арктических пустынь.

О приуроченности включенных в справочник видов к тем или иным группам местообитаний можно до некоторой степени судить по приводимой далее таблице (стр. 197-202).

При выделении в ней групп местообитаний в одних случаях учитывался в первую очередь характер субстрата (камни, древесина и т. д.), в других - тип растительного сообщества (лес, луг, болото и т. д.). Границы между выделенными группами местообитаний не являются абсолютными, поскольку их часто невозможно провести и в самой вечно изменяющейся природе (например, водоем превращается в болото, а болото - в лес). Поэтому отнесение в таблице некоторых видов к разным местообитаниям объясняется часто не одной лишь экологической широтой видов, но и тем, что один тип местообитаний может постепенно переходить в другой. Например, вид, поселяющийся обычно на коре живых деревьев, продолжает жить на стволе и после того, как дерево упадет на землю и начнет гнить; вид, живущий на гниющей древесине, можно встретить и на лесной почве, где следов сгнившего дерева уже и не видно и лишь почва в данном месте обогащена гумусом; на основании ствола и на выступающих корнях обитают как типичные эпифиты, свойственные вышерасположенным частям ствола, так и виды, живущие обычно на лесной почве, но находящие на гумусе, покрывающем корни и основание ствола, приемлемый для себя субстрат, и т. д.