Отдел Бурые водоросли - Phaeophycophyta

Талломы окрашены в различные оттенки бурого цвета. В хроматофорах клеток содержится помимо хлорофилла, каротина и ксантофилла коричневый пигмент фукоксантин. В этом отделе имеются как мелкие, так и очень крупные водоросли. Они достигают нескольких десятков метров длины и отличаются сложным анатомическим строением (ламинариевые, фукусовые), а по своему внешнему виду напоминают высшие растения. Для многих бурых водорослей характерно присутствие воздушных полостей или пузырей, которые помогают тяжелым талломам занимать вертикальное положение в воде. На талломах этих растений часто имеются криптостомы - углубления в слоевище, со дна которых поднимаются бесцветные волоски. Продукты запаса - шестиатомный спирт маннит, полисахарид ламинарии, масло. В клеточных оболочках содержится альгиновая кислота. Размножаются бурые водоросли бесполым и половым путем, причем у большинства видов органы бесполого размножения развиваются на спорофите, а органы полового размножения - на гаметофите. У ряда бурых водорослей спорофит и гаметофит одинаковы по морфологии, у других же (ламинария, десмарестия, алария и др.) спорофит крупный, с хорошо развитым стволиком и органами прикрепления, а гаметофит микроскопический. У фукусовых водорослей (роды фукус, аскофиллум, пельвеция, цистозейра, саргассум) нет четко выраженной смены поколений, они размножаются только половым путем. Органы полового воспроизведения располагаются у них в углублениях на вздувшихся верхних частях таллома (рецептакулах). Бурые водоросли, за немногими исключениями,- морские растения.

Род Десмарестия - Desmarestia Lamour.

Слоевище в виде куста до 1-2 м выс., б. или м. перисторазветвленное, в основании с толстым, иногда уплощенным коротким стволиком, оканчивающимся подошвой. Основные ветви пластинчатые или сдавленно-цилиндрические, в свою очередь ветвящиеся.

Иногда куст имеет четко выраженную главную ось с отходящими от нее основными ветвями. Весной на конечных разветвлениях могут развиваться маленькие пучочки из тонких нитей, которые затем отпадают, оставляя на своем месте короткие шиповидные оси. Пластинчатые формы часто со средним ребром. Однолетнее. Встречается в северных и восточных морях СССР. Наиболее распространены 3 вида.

Десмарестия плоская - D. ligulata (Lightf.) Lamour. (рис. 5)

Слоевище нежное, плоское, двусторонне перисторазветвленное, светло-оливкового цвета. Прикрепляется широкой шишковидной подошвой. Стволик плоский. Перья сложные, ланцетовидно-линейные, конечные перья зубчатые или в виде кисточки. Растет на каменистом грунте в нижней литорали и верхней сублиторали Японского моря.

Рис. 5. 1 - сцитосифон коленчатый, 2 - падина павлинья, 3 - десмарестия плоская

Род Падина - Padina Adans.

Слоевище плоское, в виде веера, цельное или лопастное, внизу суживается и переходит в небольшой стебелек, прикрепляющийся с помощью подошвы к камням. На поверхности слоевища четко видны многочисленные концентрические полосы, состоящие из нескольких рядов волосков. На талломе, особенно с нижней стороны, часто откладывается известь в виде беловатого налета. Однолетнее. Род содержит 12 видов. В СССР один вид.

Падина павлинья - P. pavonia (L.) Gai11. (рис. 5)

Кустики до 20 см выc., прикрепляющиеся дисковидной подошвой. Вееровидные пластины с бахромчатым верхним краем. Встречается летом на скальных поверхностях в верхней сублиторали Черного моря.

Род Сцитосифон - Scytosiphon Ag.

Слоевище цилиндрическое, трубчатое, неразветвленное, с полостью внутри, часто в разных местах сильно перетянутое, у вершины и внизу суженное, в основании переходит в очень короткий и тонкий стебелек, оканчивающийся маленькой конусовидной подошвой. Однолетнее. В СССР один вид.

Сцитосифон коленчатый - S. lomentarius ( Lуngb.) J. Ag.(рис. 5)

Слоевище 10-60 см дл. и 2-10 мм толщ., местами перетянутое и спирально скрученное, оливково-бурое. Растет на каменисто-песчаном грунте в литоральных лужах и в верхней сублиторали, иногда сплошь покрывает камни. Встречается в холодных морях (Белое, Баренцево) летом, в теплых (Черное, Японское) - с середины зимы до начала июля.

Род Хорда - Chorda Stackh.

Слоевище в виде тонкого неразветвленного шнура, 0,5-5 м дл. и 3-5 мм шир., с маленькой подошвой в основании. Поверхность шнура гладкая или густо покрытая бесцветными либо окрашенными волосками. Внутри слоевища может развиваться полость. Органы размножения (спорангии) образуются на поверхности шнуровидного таллома. Однолетнее. Род содержит 2 вида, оба встречаются в СССР.

Хорда нитевидная - Ch. filum (L.) Lam. (табл. 4)

Слоевище голое или с небольшим количеством бесцветных либо желтоватых волосков, до 2 м дл. и 4 мм толщ., суженное у вершины, у основания или на обоих концах. Растет на открытых и защищенных берегах в нижней литорали и верхней сублиторали на камнях, ракушечных и литотамниевых грунтах. Встречается летом в Белом, Баренцевом и во всех морях Дальнего Востока.

Таблица 4. 1 - хорда нитевидная, 2 - хорда опушенная, 3 - ламинария сахаристая, 4 - ламинария пальчаторассеченная, 5 - алярия Деляпиля

Хорда опушенная - Ch. tomentosa Lyngb. (табл. 4)

Слоевище, за исключением самой нижней части, густо покрыто длинными золотисто-бурыми волосками. Таллом до 120 см дл. и 5 мм толщ., к вершине и к основанию суживается. Растет в литорали и сублиторали на камнях, песчано-ракушечных и илистых грунтах. Встречается весной и ранним летом в Белом и Баренцевом морях.

Род Ламинария - Laminaria Lam.

Слоевище очень крупное, состоит из пластины, стволика и органов прикрепления в виде разветвленных ризоидов или дисковидной подошвы. Пластина овальная, лентовидная или веерообразная, гладкая, без ребер и отверстий, цельная или рассеченная на лопасти. Криптостомы отсутствуют. Края пластины ровные или волнистые. У некоторых видов на пластине наблюдаются продольные складки. Стволик длинный, толстый, цилиндрический, иногда сдавленный в разных местах, может существовать 2-3 года. Спорангии развиваются группами, образуя темные пятна на пластине. Встречается в северных и восточных морях. Род содержит 30 видов. В СССР примерно 20 видов.

Ламинария сахаристая ("морская капуста") - L. saccharina (L.) Lam. (табл. 4)

Пластина удлиненно-овальная или линейная, цельная, ровная или волнистая, гофрированная по краям. Стволик в основании округлый, в месте перехода в пластину плоский, оканчивается ризоидами. Растет на камнях, скальном грунте в нижней литорали и сублиторали. Встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока. Благодаря содержанию йода и брома используется для лечения щитовидной железы, склероза, при нервных расстройствах, а также при желудочных заболеваниях. Служит для получения альгиновой кислоты и маннита.

Ламинария пальчаторассеченная - L. digitata (Huds.)Lam.(табл. 4)

Пластина крупная, удлиненная или округлая, рассеченная на четко отграниченные лопасти. Поверхность пластины гладкая, края ровные, не волнистые. Стволик оканчивается густым пучком ризоидов. Растет на камнях, скалах, в литоральных ваннах и в сублиторали. Встречается в Белом, Баренцевом и Карском морях.

Род Алярия - Alaria Grev.

Слоевище крупное, состоящее из пластины, стволика и ризоидов. Пластина линейной или овальной формы с узким толстым ребром, проходящим по продольной оси. Основание пластины почковидное, клиновидное или сердцевидное, края волнистые или разорванные. У старых экземпляров от верхней части пластины остается одно ребро. Криптостомы имеются или отсутствуют. Стволик разной длины, вверху плоский, внизу округлый. По бокам стволика расположены спорофиллы - пластинчатые образования, на которых развиваются органы размножения (спорангии). Основная пластина и спорофиллы однолетние. Стволик и ризоиды многолетние. Виды этого рода часто растут в местах с сильным течением воды. Род содержит 18 видов. В СССР примерно 10 видов.

Алярия съедобная - A. esculenta (L.)Grev. (рис. 6)

Слоевище до 2 м дл., редко более, и 3-20 см шир. Пластина с остроклиновидными основанием и многочисленными неглубокими криптостомами. Среднее ребро широкое, плоское, в поперечном сечении четырехугольное. Стволик довольно длинный. Спорофиллы расположены на ограниченном участке стволика, длинноланцетовидные, до 25 см дл. и в верхней части до 3 см шир. Растет в нижней литорали и в сублиторали в Белом, Баренцевом и Карском морях. Используется как корм для скота. Ребро пластины можно употреблять в качестве приправы к различным блюдам.

Рис. 6. Алярия съедобная

Алярия Деляпиля - A. pylaii (Воrу) J. Ag. (табл. 4)

Пластина оливково-бурая, яйцевидная или яйцевидно-ланцетовидная, 20-30 см шир., с широкосердцевидным основанием и сильно волнистыми краями. Стволик короткий, сдавленный. Спорофиллы расположены на ограниченном участке стволика вблизи пластины, широколанцетовидные, с тупой или рассеченной вершиной, в основании с короткими черешками, до 3 см шир. Встречается в Белом и Баренцевом морях, а также в северных частях Тихого океана.

Род Агарум - Agarum Вorу

Пластина большая (около 1 м выc.), овальная, с продольным ребром и массой отверстий разной величины. Края пластины ровные или бахромчатые. Стволик обычно короткий, тонкий, иногда плоский и с бахромчатыми краями, внизу с небольшим пучком ризоидов. Многолетнее. Растет в сублиторали в морях Дальнего Востока, местами в Северном Ледовитом океане. В СССР наиболее распространен один вид.

Агарум продырявленный - A. cribrosum Воrу (рис. 7)

Слоевище до 1,5 м дл. и до 0,5 м шир. Пластина тонкая, жесткая, удлиненно-овальная. Ребро пластины переходит внизу в стволик до 20 см дл. Пластина и стволик без бахромчатых образований по краям. Спорангии развиваются на пластине. Растет на каменисто-скалистом грунте на глубине 8-40 м, иногда образует чистые заросли.

Род Костария - Costaria Grev.

Пластина вытянуто-или широкоовальная, цельная, с 4-5 продольными ребрами. Стволик обычно короткий, округлый или плоский. Ризоиды развиты довольно слабо. Многолетнее. В СССР один вид.

Костария ребристая - С. costata (Turn.) Sаund (рис. 7)

Пластина до 1,5 м дл. и до 0,5 м шир. Поверхность пластины неровная, со вздутиями и иногда с отверстиями. Стволик 5-30 см дл., заканчивается ризоидами. Спорангии развиваются на пластине. Растет среди ламинарий в нижней литорали и верхней сублиторали, местами образуя густые заросли. Встречается в Японском море, у западного и южного побережья Сахалина и южных островов Курильской гряды.

Рис. 7. 1 - агарум продырявленный, 2 - костария ребристая, 3 - ундария перистая, 4 - лессония ламинариеподобная

Род Ундария - Undaria Suring.

Пластина удлиненно-овальная, рассеченная, с продольным ребром, переходящим в стволик. В СССР один вид.

Ундария перистая - U. pinnatifida (Harv.) Suring. (рис. 7)

Пластина буровато-зеленая, тонкая, 45-60 см дл. и 20-40 см шир., со срединным ребром, перисторассеченная на округлые притуплённые доли. Нижние доли короткие, узкие, верхние - широкие. На поверхности пластины много криптостомов. Стволик 8-12 см дл. Во время спороношения на стволике образуются толстые складчато-волнистые крылья, на которых формируются спорангии. Стволик в нижней части с узкими крыльями, округлый. Многолетнее. Растет на каменистом грунте в сублиторали на глубине 0,5-5 м в местах с сильным течением. Встречается в Японском море.

Род Лессония - Lessonia Вorу

Слоевище состоит из пластин, разветвленного стволика и ризоидов. Стволик до 3 м дл. и до 10 см толщ. Плавательные пузыри отсутствуют. Стволик и ризоиды многолетние. Встречается по северному побережью Тихого океана. Род содержит 4 вида. В СССР один вид.

Лессония ламинариеподобная - L. laminarioides Post, et Rubr. (рис. 7)

Слоевище до 1,2 м дл. Стволик в верхней части многократно дихотомически ветвится, каждая ветвь оканчивается одной морщинистой пластиной до 90 см. дл. и 7-20 см шир. Растет на камнях в нижней литорали и верхней сублиторали Охотского моря.

Род Фукус - Fucus Tourn.

Слоевище крупное (до 0,5 м выс. и более), в виде дихотомически разветвленного куста, прикрепляющегося к камням конической подошвой. Стволик небольшой, округлый. Ветви плоские, кожистые, со срединной жилкой и воздушными пузырями (вздутиями) или без них. Края ветвей гладкие, гофрированные или зубчатые. На ветвях имеются криптостомы. У многолетних форм нижняя часть слоевища оголяется и становится прутовидной. Органы размножения помещаются в углублениях рецептакулов - бородавчатых вздутий на концах ветвей. Многолетние растения. Род содержит 15 видов. В СССР 15 видов.

Фукус пузырчатый - F. vesiculosus L. (табл. 5)

Кусты от 15 до 150 см выс., оливково-бурые в верхней части и почти черные в основании, сильноразветвленные. Края ветвей ровные. По обеим сторонам средней жилки располагаются обычно парами воздушные пузыри округлой или овальной формы (на прибойных местах они могут отсутствовать). Средняя жилка наиболее отчетливо выражена в нижней и средней части таллома. Рецептакулы округлые или овальные, простые или вильчато рассеченные. Растет в литорали, реже в верхней сублиторали. У открытых и защищенных берегов образует заросли, может заходить в места с сильным опреснением воды. Встречается в Белом, Баренцевом, Карском и Балтийском морях.

Таблица 5. 1 - фукус пузырчатый, 2 - фукус зубчатый, 3 - фукус двухрядный (р - рецептакулы, в.п. - воздушные пузыри, к - криптостомы)

Фукус зубчатый - F. serratus L. (табл. 5)

Кусты около 50 см выс., бурые, сильноразветвленные. Стволик короткий, округлый, внизу переходит в коническую подошву. Ветви широкие, по краю зубчатые, в верхней части вздувшиеся, без типичных воздушных пузырей. Срединная жилка выявляется четко по всей длине, в нижней части ветвей выступающая. Рецептакулы плоские, не отграниченные от ветвей, с зубчатым краем, иногда с вильчатыми верхушками. Растет на границе литорали и сублиторали на каменистых грунтах. Встречается в Белом и Баренцевом морях.

Фукус двухрядный - F. distichus L. emend. Powell f. latifrons (Fоslie) Ju. Petr. [F. inflatus M. Vahl.] (табл. 5)

Кусты до 100 см выс., дихотомически и неправильно разветвленные. Ветви широкие (1-5 см), с гладкими, иногда волнистыми краями и крупными воздушными полостями (вздутиями), расположенными часто попарно по обе стороны средней жилки. Срединная жилка на концах ветвей не всегда ясная. Рецептакулы цилиндрические или эллиптические, простые или вильчатые. Растет в литорали и верхней сублиторали на каменистых грунтах в Белом, Баренцевом, Японском морях.

Род Аскофиллум - Ascophyllum Stackh.

Слоевище крупное, до 1,5 м выс., сильно дихотомически или неправильно разветвленное, прикрепляется подошвой. Ветви сдавленно-цилиндрические, мясистые, лишены средней жилки (ребра). По длине ветви имеют расширения - воздушные пузыри, располагающиеся поодиночке. Криптостомы отсутствуют. Рецептакулы округлой формы, развиваются по бокам длинных ветвей на специальных укороченных веточках. Многолетнее. Род с одним видом.

Аскофиллум узловатый - A. nodosum (L.) Le Jоlis (табл. 6)

Кусты около 1 м выс. Ветви до 8 мм шир., с пузырями или без них. Рецептакулы с бугорчатой поверхностью, сидят иногда по нескольку вместе, но могут и отсутствовать. Растет на каменистых и песчаных грунтах в средней и нижней литорали в защищенных от прибоя местах в Белом и Баренцевом морях.

Таблица 6. 1 - аскофиллум узловатый, 2 - пельвеция желобчатая, 3 - цистозейра бородатая (а - внешний вид, б - часть таллома увел.), 4 - саргассум смешанный (р - рецептакулы, в.п. - воздушные пузыри, к - криптосомы)

Род Пельвеция - Pelvetia Dcne et Thur.

Слоевище кустистое, сильно дихотомически разветвленное, с небольшим округлым стволиком. Прикрепляется конусовидной подошвой. Ветви мясистые, сдавленные, иногда желобчатые, без среднего ребра. Типичные криптостомы отсутствуют. Воздушные пузыри могут не развиваться. Рецептакулы в виде бородавчатых вздутий расположены на верхушках ветвей. Многолетнее. Род содержит 2 вида, оба встречаются в СССР.

Пельвеция желобчатая - P. canaliculata, (L.) Dсne et Thur.(табл. 6)

Кустики 2-15 см выс., желтовато-оливкового цвета. Ветви 1-5 мм шир., без воздушных пузырей, с завернутыми в виде желобка краями. Рецептакулы мелкие, 2-6 мм дл. и 1-3 мм шир., обратнояйцевидные, эллиптические или клиновидные. Растет в верхней и средней литорали в местах с ослабленным прибоем. Встречается в Белом и Баренцевом морях.

Род Цистозейра - Cystoseira Ag.

Слоевище в виде крупных, около 1,5 м вые, кустов, прикрепляющихся подошвой. Стволик покрыт радиально расположенными длинными многократно разветвленными ветвями. Ветви б. или м. цилиндрические. Воздушные пузыри развиваются на боковых веточках, особенно обильно вблизи вершины, и располагаются в виде четок или по одному. Криптостомы имеются. Рецептакулы мелкие, цилиндрические, располагаются на концах ветвей. Многолетнее. Род содержит 60 видов. В СССР наиболее распространены 2 вида.

Цистозейра бородатая - С. barbata (Good. et Wood.) Ag.(табл. 6)

Кусты 30-150 см выс. Отдельные растения в зарослях плотно прилегают друг к другу и имеют как бы одно общее основание. Стволик небольшой, цилиндрический, с гладкой или неровной поверхностью. Основные ветви отходят со всех сторон стволика поочередно или почти беспорядочно и прослеживаются в значительной части слоевища. Вторичные веточки многократно разветвленные, цилиндрические, короче, чем основные, часто собраны метелками вблизи их вершин. Пузыри расположены в виде четко-образных серий.

Криптостомы многочисленные. Рецептакулы 0,2-1 см дл., развиваются зимой и отчасти летом. Боковые веточки, несущие рецептакулы, ежегодно отмирают. Растет на каменистых и каменисто-ракушечных грунтах в сублиторали Черного и Азовского морей на глубине 0,5-20 м. Светолюбива. Богата альгиновой кислотой.

Род Саргассум - Sargassum Ag.

Слоевище в виде кустов, прикрепляющихся конической подошвой. Стволик и подошва многолетние. Стволик разной длины, от верхней его части отходят длинные основные ветви, в свою очередь обильно разветвленные. От ветвей всех порядков берут начало листообразные пластины с четко выраженным средним ребром или без него. Криптостомы имеются. Воздушные пузыри образуются на специальных веточках, расположенных в пазухах листовидных пластин. Рецептакулы, собранные обычно в пучочки, также развиваются в пазухах пластин. Род содержит приблизительно 150 видов. В СССР наиболее распространены 5 видов.

Саргассум смешанный - S. confusum Ag. (табл. 6)

Слоевище до 1 м выс., прикрепляется широкой подошвой. Главный стволик угловатый, иногда с шиповидными выростами. Ветви длинные, округлые или слегка сдавленные. Листья в нижней части растения кожистые, ланцетовидные или линейные, со срединным утолщением и криптостомами, сидят на округлом черешке. Край листьев зубчатый. Верхние листья узкие, линейные, со срединной жилкой или без нее. Воздушные пузыри округлые, в нижней части растения крупные, в верхней - маленькие. Рецептакулы мелкие, булавовидные. Растет в сублиторали, реже в нижней литорали Японского моря.