Глава I. Общая характеристика водорослей

1. Основные признаки водорослей

Как показывает само название, водоросли - это, прежде всего, растения, живущие в воде. Однако подобное определение, соответствующее общераспространенному представлению о "водорослях", является далеко неполным и неточным. Во-первых, не все растения, обитающие в водной среде, могут быть названы, водорослями. Вода является местом произрастания разнообразных растений как высших, так и низших, не относящихся к водорослям. Во-вторых, известно значительное количество водорослей, живущих на суше, хотя водные формы, конечно, преобладают. Правда, жизнь этих водорослей (обитающих на поверхности почвы и в самой ее толще, на деревьях, камнях и т. п. - см. главу II) все же тесно связана с водой и, в частности, процесс их размножения требует наличия воды.

Научная характеристика водорослей (Algae) должна включать не только среду их обитания, но и основные, общие для них морфологические и физиологические признаки. Исходя из этого, водоросли могут быть определены как преимущественно водные растения, никогда не расчлененные на листья, стебель и корень, и, благодаря наличию хлорофилла, способные ассимилировать на свету углекислый газ, т. е. питаться фототрофно.

Подобная характеристика включает, кроме среды обитания, два признака - один морфологический, отрицательный (отсутствие листьев, стеблей и корней), другой - физиологический, положительный (способ питания, связанный с наличием хлорофилла). Оба они имеют здесь действительно общее значение.

В морфологическом отношении наиболее существенно то, что хотя у некоторых водорослей и может быть весьма сложная морфологическая дифференцировка, но настоящие листья, стебли и корни, типичные для высших растений, никогда не наблюдаются. Как известно, растения, лишенные этих основных вегетативных органов, носят название низших, а их тело обозначается как слоевище или таллом, откуда - другое наименование низших растений: слоевцовые (Thallophyta). С другой стороны, наличие хлорофилла и, как следствие этого, способность к фототрофному питанию - также в высокой степени характерно для водорослей, хотя среди них все же известно небольшое число низших форм, вторично утративших хлорофилл.

Таким образом, характеристика водорослей как фототрофных слоевцовых (низших) растений является достаточно точной^*. Но она, вместе с тем, весьма обща и не дает никакого представления об их исключительном разнообразии, значительно превосходящем разнообразие высших растений. Мы встречаемся здесь и с микроскопическими организмами - одноклеточными, колониальными и многоклеточными, и с крупными формами различного строения, - от простых нитей или пластин до сложно расчлененных талломов, достигающих иногда почти 43 метров длины (у морских бурых водорослей)^**. Большого разнообразия достигают также способы размножения и циклы развития. Даже по окраске водоросли не одинаковы, так как у многих из них, наряду с хлорофиллом, имеется ряд других дополнительных пигментов, окрашивающих их в различные цвета.

^* (Фототрофное питание, характерное для водорослей, не исключает наличия у них и других типов питания (см. далее).)

^** (Часто встречающиеся в литературе указания на предельную длину в 300 метров в настоящее время считаются сомнительными.)

Разнообразие водорослей столь велико, что, кроме двух приведенных выше признаков, мы не можем указать ни одного другого, который имел бы столь же общее значение, т. е. был бы налицо у всех водорослей или у подавляющей их части.

Так, большинство водорослей, способных к половому размножению, образует одноклеточные половые органы, что отличает их от многих других растений, характеризующихся многоклеточными половыми органами. Но и этот существенный признак не имеет всеобщего значения, так как известны водоросли (харовые) с многоклеточными половыми органами.

Трудность дать общую характеристику водорослей объясняется тем, что они не представляют собой целостной группы организмов, объединенных единством своего происхождения. В настоящее время следует признать правильным взгляд на водоросли как на совокупность нескольких самостоятельных типов (а не один тип) низших растений, из которых каждый в систематическом отношении равноценен таким типам слоевцовых (Thallophyta) как бактерии (Schizomycophyta), слизевики (Myxomycetes), грибы (Fungi) и лишайники (Lichenes). Следовательно, водоросли не есть систематическая группа, и само это слово сохраняет свое научное значение только как описательный термин для обозначения разнообразных низших растений, питающихся фототрофно. Можно сказать, что понятие "водоросли" из категории систематики стало термином, с которым в значительной мере связывается биологическое содержание. Только в этом смысле он сохраняет свой смысл и может быть оправдан.

Прежде чем дать характеристику типов растений, относящихся к "водорослям", необходимо кратко остановиться на их отношении к некоторым другим группам организмов. При этом мы не будем здесь касаться вопроса о взаимоотношении между водорослями и другими типами низших растений. Наличие у водорослей хлорофилла, не говоря уже про ряд особенностей строения, в подавляющем большинстве случаев дает возможность хорошо отграничить их^*. Следует, однако, рассмотреть вопрос о связи водорослей с так называемыми жгутиковыми (Flagellatae). Последние занимают промежуточное положение между растениями и животными и объединяют формы как содержащие хлорофилл, так и лишенные хлорофилла и бесцветные.

^* (Нужно, впрочем, заметить, что известны бактерии, содержащие пигмент, близкий к хлорофиллу, но не тождественный ему.)

В зоологической систематике жгутиковые трактуются как один из классов типа одноклеточных животных - простейших (Protozoa). Однако наши современные знания об этих организмах показывают, что они не являются целостной группой и само понятие "жгутиковые" (Flagellatae) представляет собой такой же сборный термин, как и "водоросли". Мало того, исследования последних лет убедительно продемонстрировали наличие самой тесной связи между многими жгутиковыми и водорослями. Это в первую очередь относится к окрашенным жгутиковым, которые неотделимы от водорослей и должны быть отнесены к ним. Что же касается бесцветных Flagellatae, то среди них известно некоторое число форм, несомненно, происшедших от окрашенных, благодаря утере хлорофилла; их отграничение от водорослей было бы также неестественным. Но, наряду с этим, есть бесцветные жгутиковые, обнаруживающие большее сходство с представителями животного мира, в системе которого они и рассматриваются.

Для жгутиковых, как самостоятельной систематической группы, считался характерным ряд признаков, как-то: наличие жгутиков, деление преимущественно в продольном направлении, почти полное отсутствие полового размножения, наличие пульсирующих вакуолей (у пресноводных форм) и красного глазка - стигмы (обыкновенно у окрашенных форм), часто сильно развитая способность к образованию покоящихся стадий (инцистирование), во многих случаях - отсутствие ясно выраженной оболочки (т. е. голые клетки) и др. Но эти признаки, оказывается, налицо и у многих водорослей. Важно также, что их подвижные репродуктивные клетки - зооспоры и гаметы - крайне схожи со жгутиковыми.

В обосновании взгляда о неразрывной связи окрашенных Flagellatae с водорослями особенно большое значение имели произведенные за последние годы исследования, показавшие, что среди некоторых групп, считавшихся чисто "флагеллатными" (например, хризомонады, перидинеи), наряду с типичной для жгутиковых организацией, встречаются формы явно "водорослевого" типа, имеющие вид многоклеточных, иногда разветвленных нитей и т. п.

В настоящее время можно утверждать, что некоторые группы окрашенных жгутиковых, несомненно, стоят ближе к "настоящим" водорослям, чем друг к другу, и мы увидим дальше, что признание наличия теснейшей связи между ними и отказ от представления о Flagellatae как о единой систематической группе дает возможность гораздо яснее представить себе морфологические закономерности эволюции типов водорослей.