Продление рода

Лишайники размножаются тремя способами: половым, бесполым и вегетативным.

Рис. 5. Вертикальный разрез апотеция

В основе полового воспроизведения лишайников лежит слияние двух грибных половых клеток. Образуется новая клетка, которая последовательно делится и дает начало группе спор. Обычно их восемь, и располагаются они в особом мешочке - сумке. Так как сумка по-латыни называется "ascus", то и споры, образующиеся при половом размножении, именуют аскоспорами. Сумки с аскоспорами собраны у лишайников в открытые или закрытые плодовые тела. Открытые плодовые тела называют апотециями, закрытые - перитециями. Схематически строение плодовых тел изображено на рис. 5 и 6.

Рис. 6. Вертикальный разрез перитеция

Размер апотециев, в частности их диаметр,- постоянный признак для каждого вида лишайников, но у разных видов он колеблется в широком диапазоне: от 0,1 мм до 2-3 см. Закрытые плодовые тела, перитеции, более или менее глубоко погружены в слоевище и имеют выводное отверстие, через которое зрелые аскоспоры выходят наружу. На поперечном срезе плодового тела видно, что сумки со спорами окружены вытянутыми клетками.

Бор-беломошник. Фото автора

Именно эти клетки поддерживают сумки в вертикальном положении.

Споры лишайников, как видно из рис. 7, очень разнообразны по форме и строению. Они бывают одно-, двух- и многоклеточными, их размеры колеблются от 1,5 до 300 мкм. Самыми крупными многоклеточными спорами, длиной до 525 мкм, обладает бацидия краевая, произрастающая на Суматре и Филиппинах.

Рис. 7. Различные формы и строение спор лишайников

В отличие от грибных, лишайниковые плодовые тела многолетние, поэтому образование новых сумок и высыпание из них созревших спор происходит в течение нескольких лет. По-видимому, выбрасывание спор имеет сезонную периодичность. Однако ученые, наблюдавшие рассеивание аскоспор в лаборатории, не пришли к единому мнению, стимулируется ли этот процесс повышенной влажностью или, наоборот, подсушиванием апотециев. Возможно, разные виды лишайников в момент высыпания спор предъявляют разные требования к условиям влажности.

Кладина звездчатая - украшение леса. Фото автора

Кладина лесная (светло-зеленая) и кладина оленья (сиреневатая), произрастающие в тундре, являются кормом северных оленей. Фото автора

Дальность "стрельбы" спорами у лишайников не очень велика: споры подскакивают не выше 30 мм и отлетают от сумки на 10-40 см. Важно, чтобы они вновь не попали на липкую поверхность плодового тела, тогда их дальнейшее распространение обеспечивается ветром.

'Бородатый' лишайник уснея длиннейшая. Фото В. Маншеньюана

Много ли спор возникает в лишайнике? По подсчетам чешского лихенолога А. Гилитцера, из одного апотеция солорины мешочковидной за день выбрасывается 1200- 1700 спор. Для выживания вида и расселения его вширь большое количество спор совершенно необходимо. Ведь только малая часть из этих тысяч попадает в благоприятные условия. Напомним, что как в растительном, так и в животном мире количество зародышей тем больше, чем меньше обеспечена их дальнейшая безопасность. Сравните, например, миллионы икринок у рыб и единицы яйцеклеток у млекопитающих.

Цетрарию исландскую неправильно называют исландским мхом. Фото В. Маншеньюана

Но вот аскоспоры-счастливицы попали на подходящий для них субстрат, и влажность и температура тоже оказались подходящими. Начинается прорастание споры. Из нее появляется одна или несколько грибных гиф, которые растут, ветвятся и переплетаются между собой. Частью гиф это сплетение прикрепляется к субстрату. Если удача будет сопутствовать проросшим спорам и дальше и на их пути встретится нужная водоросль, то начнется оплетание водорослевых клеток грибными нитями, образование первичного слоевища, а в дальнейшем - и зрелого слоевища с новыми плодовыми телами. Как видим, половое размножение лишайников - процесс длительный и трудный. Много опасностей подстерегает аскоспоры, и лишь немногие из них дают начало новому лишайнику. Остальные погибают, не начав прорастать либо не встретив в нужный момент водорослевого партнера.

Гипогимния вздутая очень чувствительна к загрязнению воздуха. Фото автора

Ксантория настенная, или золотянка, поселяется не только на стволах деревьев, но и на заборах и крышах домов. Фото автора

Ученый З. Отт провел недавно интересный эксперимент с ксанторией настенной. Дело в том, что этот лишайник размножается только половым путем, однако, несмотря на перечисленные выше трудности, распространен очень широко. Споры ксантории настенной высевали на очищенную, но не стерильную кору дерева и наблюдали за развитием нового слоевища с помощью сканирующего микроскопа. Оказалось, что, прорастая из спор, грибные гифы на первых порах оплетали любые одноклеточные водоросли, во множестве живущие на древесной коре. Образовывалась рыхлая ткань из отдельных комочков водорослей с гифами. Она была совсем непохожа на тело лишайника. Однако, по мнению Отта, временное сожительство гриба с "чужими" водорослями помогает гифам быстро и широко распространиться по коре, и тогда встреча с "родной" водорослью из рода требуксия становится более вероятной. Только после внедрения требуксии (свободноживущей или выделившейся из фрагментов других лишайников) в рыхлую ткань начинается развитие настоящего слоевища ксантории настенной. Если подобное двухступенчатое развитие подтвердят другие исследователи на других объектах, быстрое распространение лишайников половым путем станет более объяснимым.

Ксантория настенная. Фото В. Маншеньюана

Следует подчеркнуть, что половое размножение осуществляется только микобионтом лишайника, поскольку сумки с аскоспорами имеют исключительно грибное происхождение.

Пельтигера пупырчатая после дождя становится изумрудно-зеленой. Фото автора

Быстрее и проще лишайники размножаются бесполым и вегетативным способами. Бесполое размножение осуществляется очень мелкими бесцветными клеточками, пикноконидиями, которые созревают в особых мешочках, пикнидиях, и в огромных количествах высыпаются из этих мешочков через специальные отверстия. По мнению некоторых ученых, пикноконидии - это мужские половые клетки, однако, поскольку их слияния с женскими клетками до сих пор еще никто не наблюдал, этот вопрос остается открытым. Зато доказано, что из пикноконидии может развиться новое лишайниковое слоевище.

Лобария легочница по внешнему виду напоминает ткань легкого. Фото В. Маншеньюана

Вегетативное размножение происходит с помощью соредий, изидий или фрагментов лишайникового слоевища. У многих лишайников на талломе располагаются очень маленькие шаровидные тельца, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных сплетением тонких грибных гиф. Коровой слой у них обычно отсутствует. Это соредий. При скоплении соредий на поверхности лишайника создается впечатление, что слоевище посыпано порошком. Соредий легко отделяются друг от друга и от лишайника, разносятся ветром, реже водой, а иногда и насекомыми, которые ползают по растению. Попав в благоприятные условия, соредий разрастаются в новые слоевища. Иногда они прорастают прямо на теле материнского лишайника. В таком случае на листоватом лишайнике появляются новые маленькие лопасти, на кустистом - новые веточки.

Рис. 8. Шаровидные изидии

Немецкий лихенолог Х. Янс наблюдал, как соредий беомицеса рыжего в больших количествах заносило ветром на моховые подушки. Из соредий развивались слоевища лишайника, и мох под ними полностью сгнивал. Через три года лишайник отмирал, а его соредий поселялись на соседних мхах.

Летария лисья, на которой О. Ланге продемонстрировал устойчивость фотосинтеза к низким температурам. Фото В. Маншеньюана

У некоторых видов лишайников вегетативное размножение происходит с помощью изидий. Это маленькие выросты верхней поверхности слоевища и его краев, покрытые коровым слоем, которые содержат те же водоросли, что и остальная часть слоевища. Так же, как и в соредиях, водоросли окружены грибными гифами. Одна из форм, которые могут иметь изидии, схематически изображена на рис. 8.

Пельтигеру собачью часто можно встретить на обочине лесной тропинки. Фото В. Маншеньюана

Недавно Х. Янсу и его коллегам удалось, так сказать, подсмотреть и сфотографировать развитие лишайниковых слоевищ из соредий, изидий и спор. Этот необычайно интересный опыт проводили так. Кусочки древесной коры очищали металлической щеточкой, прикрепляли их к держателям сканирующего электронного микроскопа, на которые обычно наклеивают образцы, и засевали со-редиями, изидиями или спорами разных лишайников.

Стереокаулон везувианский образует плотные подушки, похожие на ежиков. Фото В. Маншеньюана

Блоки держателей помещали в природные условия, на ветви дерева, и регулярно просматривали под микроскопом.

Рис. 9. Развитие лишайника гипогимния вздутая. а - соредий с прорастающими спорами; б - паутинная стадия; в - лопасть молодого слоевища, вырастающая из основной ткани; г - полностью сформировавшееся слоевище

Из рис. 9, показывающего развитие слоевища гипогимнии вздутой из соредий, видно, как прорастающие из соредий гифы образуют паутинную сеточку. Сеточки соседних соредий покрываются общей сетью с желатино-образной тканью до тех пор, пока не возникнет цельный слой. По краям этого слоя образуются молодые лопасти. Подрастая, они ветвятся, и за 12 месяцев развивается типичное слоевище гипогимнии вздутой.

Изолированные лишайниковые грибы совсем не похожи на лишайники. Фото автора

Интересно, что на процесс развития молодых слоевищ из соредий отрицательно влияло загрязнение атмосферы. Когда опыт проводили вблизи от автострады во Франкфурте-на-Майне, развивающиеся талломы имели пористый коровой слой, когда же помимо загрязнения лишайники испытывали влияние неподходящих условий влажности, повреждения слоевищ были особенно значительными, вплоть до разрушения соредиальных комков.

Лишайниковые водоросли, изолированные из слоевищ, могут жить в лабораторных условиях. Фото автора

Пармелия скальная обладает способностью накапливать серу, поглощая сернистый газ из атмосферы. Фото В. Маншеньюана

Позже подобные опыты были проведены в лабораторных условиях на лишайнике пельтигера двупалая, содержащем не зеленую, а синезеленую водоросль. Стадии развития слоевища из соредий были такими же, как и у гипогимнии вздутой, однако лопасти-пельтигеры двупалой развились за четыре месяца.

Нефрома арктическая - житель полярной тундры. Фото В. Маншеньюана

Наконец, лишайники могут размножаться просто кусочками таллома. У накипных видов часть слоевища отстает от субстрата и уносится на новое место ветром. Кустистые лишайники в сухую погоду дробятся на мелкие кусочки под ногами человека и животных. Падая на землю эти кусочки часто дают начало новым растениям.

Пельтигера многопалая, на которой Д. Смит и его коллеги проводили физиологические исследования. Фото В. Маншеньюана

РВ городе Сиэтле (штат Вашингтон) было проведено пециальное исследование способа размножения гипогимнии вздутой. На стволе и ветвях сливы, где рос лишайник, поместили клейкие полоски и в течение недели "отлавливали" с их помощью соредий и кусочки лишайника. Оказалось, что в ловушках было больше соредий, чем обломков слоевища, причем в зависимости от силы ветра соредий отлетали от материнского слоевища на разные расстояния - от 2 см до 25 м.

Накипной лишайник, ризокарпон географический образует на камнях причудливые узоры. Фото автора

Кладония гребешковая - главный объект опытов В. Ахмаджяна по искусственному синтезу лишайников. Фото В. Маншеньюана

В пустынях и южных степях живут кочующие лишайники, не прикрепленные к субстрату. Это аспицилия съедобная, аспицилия блуждающая и др. За свое беловатое мелкочешуйчатое слоевище они получили название "манна". Это с ними, вероятно, связано возникновение библейской легенды о манне небесной: "...На рассвете, едва только сигнал серебряных труб разбудил их, израильтяне с изумлением увидели, что все пространство степи, куда ни глянь, покрыто белыми как снег шариками, напоминающими град. Все, как один, выбежали из шатров, чтобы поближе разглядеть странное явление. Вышел из Шатра и Моисей и с ликующей улыбкой сообщил, что о манна, ниспосланная Яхве израильтянам, и она заменит им хлеб. Отведав странные шарики, израильтяне убедились, что они по вкусу напоминают хлеб с медом, и бросились их собирать. Оказалось, что за день можно собрать манны столько, сколько необходимо для утоления голода. Отныне в течение сорока лет скитаний в пустыне манна составляла их хлеб насущный".^*

^* (З. Косидовский. Библейские сказания.- М.: Политиздат, 1966.- С. 130-131.)

Уснею хохлатую трудно встретить в загрязненных районах. Фото В. Маншеньюана

Кладония бахромчатая - сравнительно устойчивый к воздействию загрязнения вид. Фото В. Маншеньюана

Растрескиваясь, комочки кочующих лишайников дают два-три новых слоевища, дорастающих затем до своих обычных размеров. Вот почему они так быстро распространяются.

Пармелия бороздчатая растет на стволах деревьев. Фото автора

Замечено, что виды, образующие соредии и изидии, очень редко имеют апотеции и перитеции. Иными словами, одни лишайники размножаются преимущественно половым путем, другие - вегетативным. С биологической точки зрения, слияние двух клеток в половом процессе чрезвычайно важно, потому что оно обеспечивает генетическое обновление организма и его развитие начиная с "младенческого" возраста. С другой стороны, вегетативное размножение происходит гораздо быстрее, и с его помощью лишайники могут шире расселяться по Земле.