Закономерности формирования и распределения фитобентоса каналов
Состав и обилие фитобентоса в каналах определяются главным образом особенностями самих каналов, их морфометрией и гидрологическим режимом. Специфику донных группировок водорослей облицованных искусственных водотоков можно охарактеризовать на примере каналов Сев. Донец-Донбасс, Днепр-Кривой Рог, им. Москвы (Усачев, 1940; Францев, 19616; Баклановская, 1968), бетонированных каналов ТССР (Коган, 19606). Примерами чрезвычайно разнообразных необлицованных каналов являются водоснабжающие Краснознаменский, Северо-Крымский, Ингулецкий, Каракумский (Коган и Язкулиева, 1968), многочисленные оросительные и осушительные каналы Средней Азии (Киселев, 1931; Мусаев, 1954, 1960; Эргашев, 1960, 1961, 1962, 1968а, 1969а, 1970 и др.; Музафаров, 1947, 1965; Степанова, 1957; Степанова и Ледяева, 1957; Кучкарова, 1962, 1962а, и др.), Кавказа (Атлас, 1963; Тамбиан, 1963, 1966; Рзаева, 1965, 1968). Кроме того, имеются некоторые данные о бентосных водорослях ряда зарубежных каналов (Arnold, 1935; Goudey, 1946; Bartley, 1960; Devlaminck, 1961; Palmer, 1961; Caspers, Schultz, 1962, и др.).
Фитобентос большинства каналов, как правило, характеризуется весьма значительным видовым разнообразием. Даже в каналах горных и предгорных районов в условиях интенсивной эрозии ложа, большой скорости течения и мутности воды, где фитопланктон практически отсутствует, флора бентосных водорослей, вегетирующих на камнях, в прибрежных затишных местах, на гидротехнических сооружениях, насчитывает значительное число видов (табл. 27).
Таблица 27. Флористические спектры фитобентоса водоснабжающих и судоходных каналов (в %)
(Примечание. Для каналов им. осенний. Москвы, Северного, Большого и Южного Ферганских имеются данные только за летний период, для канала Альберта - за зимний, для Изебек - за осенний.)
Флористическим спектрам фитобентоса облицованных и необлицованных каналов свойственна ведущая роль диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей (табл. 27, 28*), причем роль последних имеет тенденцию к возрастанию в летний период. Другие отделы водорослей обычно представлены небольшим числом видов и лишь изредка их роль может быть довольно значительной (например, эвгленовые в Ингулецком канале).
* (Для осушительных каналов, к сожалению, авторы приводят сведения
об альгофлоре в общем. Однако, учитывая крайне слабое развитие в них планктона, по этим данным можно в значительной мере судить о составе фитобентоса.)
Основу флористического состава донных биоценозов составляют типичные обитатели бентоса и перифитона. Однако в каналах с развитым фитопланктоном в бентосе, естественно, систематически встречаются и планктонные водоросли. Разовые показатели разнообразия планктонных форм на дне обычно не велики (не превышают одной- трех форм), но в каналах, которым свойственно "цветение" воды, в отдельных пробах достигают 8-10, что составляет иногда 20-30%. В бентосе каналов, питающихся из водохранилищ на равнинных реках, характерно наличие планктонных синезеленых водорослей. Так, в каналах Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском (водоисточник - Каховское водохранилище) они составляют свыше 20% общего числа видов этих водорослей, зарегистрированных на дне; в канале им. Москвы (судоходном), вытекающем из Иваньковского водохранилища, - 30%. Нередко довольно разнообразно могут быть представлены в фитобентосе планктонные зеленые, особенно при очень слабой проточности (например, каналы Изебек и Днепр - Кривой Рог).
Таблица 28. Флористические спектры водорослей осушительных каналов (в %)
Формирование флористического состава фитобентоса в каналах зависит как от поступления водорослей из водоисточников, так и особенностей самих каналов: их местоположения, характера ложа, почв окружающих территорий и т. п., причем специфика каналов, очевидно, имеет даже большее значение, чем водоисточник, как это видно на примере каналов Украины, В облицованных каналах Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс, имеющих совершенно различные водоисточники, коэффициент флористической общности фитобентоса достигает 61,3%, тогда как в каналах Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском, имеющих один водоисточник, но отличающихся характером ложа, он значительно ниже - 52,8%. Примерно такая же степень сходства фитобентоса каналов с разными водоисточниками и разным характером ложа - Сев. Донец - Донбасс и Краснознаменского (табл. 29). В каналах различных географических областей нередко встречаются одни и те же виды, на что указывает А. Э. Эргашев (1970). Вместе с тем коэффициент флористической общности все-таки не очень велик (около 20-30%) (табл. 30).
Таблица 29. Общность флористического состава фитобентоса облицованных и необлицованных каналов Украины
(Данные о флористическом составе отдельных каналов см. в табл. 27.)
На разных твердых покрытиях - бетоне и щебне - в условиях одного канала (Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс) поселяются одинаковые виды водорослей, что обусловливает высокую флористическую общность группировок водорослей на них (коэффициент свыше 80%). В то же время видовой состав донных сообществ водорослей, развивающихся на твердых субстратах и грунте в одном и том же канале отличается значительно сильнее (в канале Днепр - Кривой Рог коэффициент их общности составляет 53,3%).
Таблица 30. Общность флористического состава фитобентоса необлицованных каналов Украины и Узбекистана
( Каналы: 1 - Краснознаменский, 2 - Ингулецкий, 3 - Шурузяк, 4 - Железнодорожный, 5 - Боз-су и Кара-су. Для каналов Узбекистана использованы списки водорослей, приведенные в работах А. Э. Эргашева (19686) и К. Ю. Мусаева (1960).)
Степень изменчивости флористического состава фитобентоса по трассе каналов различна. При сохранении примерно одинаковых условий на всем протяжении канала видовой состав фитобентоса остается в значительной мере идентичным. Такая картина характерна для облицованных каналов (Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс), где коэффициент общности на разных участках достигает 78-80%. В необлицованных (Краснознаменском и Ингулецком), где сильнее сказывается влияние местных грунтов, видовой состав фитобентоса варьирует в большей степени: коэффициент колеблется в пределах 58-68%. Из ведущих отделов наиболее вариабилен видовой состав зеленых, особенно протококковых и десмидиевых.
Сезонная динамика видового разнообразия фитобентоса существенно отличается в разных каналах (рис. 42). Обычно кривая числа видов характеризуется летним максимумом. Такая закономерность свойственна равнинным водоснабжающим каналам, дренам, коллекторам, каналам родникового питания со слабо размываемым ложем и другим искусственным водотокам, в которых в летнее время условия прозрачности воды не лимитируют вегетации водорослей (например, каналы Украины, коллекторы и дрены Голодной степи). Для горных и предгорных водоснабжающих каналов, питающихся из горных рек, в весенне-летний период характерна высокая мутность воды, максимальные ее расходы и скорости течения, что обусловливает резкое сокращение разнообразия бентосных водорослей в это время (например, канал Боз-су). Такая же картина наблюдается в осушительных каналах при поступлении в них сбросных поливных вод с полей (например, зауры Ташкентской обл.).
Рис. 42. Сезонная динамика видового разнообразия фитобентоса в каналах. А - каналы Украины: 1 - Сев. Донец - Донбасс, 2 - Днепр - Кривой Рог, 3 - Краснознаменский; Б - каналы Ташкентской обл., УзССР: 1 - Боэ-су, 2 - зауры (Мусаев, 1960); В - коллекторы (1) и дрены (2) Голодной степи, УзССР (Эргашев, 1962)
Что касается флористических спектров фитобентоса, то во многих каналах проявляется общераспространенная тенденция к увеличению роли синезеленых и зеленых водорослей в летний период, а диатомовых - весной и осенью (например, каналы Украины, Узбекистана, Каракумский и др.).
Каналам свойственна интенсивная вегетация как макро-, так и микрофитобентоса. Из макроскопических водорослей ведущее место занимают представители зеленых: виды родов Cladophora, Vaucheria, Chara, Spirogyra, Enteromorpha, Stigeoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Hydrodictyon и т. д., реже встречаются другие водоросли, например, желтозеленые (виды рода Tribonema), красные (виды рода Bangia) и пр.
Чрезвычайно широко распространены в каналах различного назначения и географического положения виды рода Cladophora (C. fracta, C. glomerata и др.). Обильная вегетация кладофор отмечается как в равнинных (каналы Украины, РСФСР, Зап. Европы, США и др.), так и в горных и предгорных каналах (каналы Средней Азии, Закавказья и др.). Виды рода Spirogyra (S. crassa, S. varians, S. weberi Kuetz. и многие другие) также очень характерны для каналов, особенно для участков с замедленным течением воды: они интенсивно развиваются в прибрежьях, среди высших водных растений, в дренах и т. п. Вегетации спирогир способствует высокое содержание биогенных веществ в воде и накопление органических соединений в грунтах. Поэтому в тех каналах, где в процессе эксплуатации происходит накопление ила, может наблюдаться постепенное возрастание их количества (например, в канале Сев. Донец - Донбасс). Обильное развитие Hydrodictyon reticulatum в каналах имеет место обычно также при слабой проточности и большом количестве биогенных элементов. Энтероморфа предпочитает каналы с повышенной минерализацией воды (например, Сев. Донец - Донбасс, устьевые области коллекторов и т. п.). Вошерия достигает максимального развития в дренах и начальных участках коллекторов с небольшой глубиной воды и слабой проточностью. Интенсивная вегетация видов рода Ulothrix, как и в других водоемах, приурочена к низкой температуре воды: в северных и горных каналах она наблюдается летом, а в равнинных и предгорных каналах средних и южных широт главным образом весной (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, им. Москвы) или даже зимой (например, каналы Альберта, Средней Азии). Аналогичная закономерность свойственна и Bangia, также являющейся холодноводной формой. Обильное развитие харовых зарегистрировано в каналах Средней Азии и Закавказья при наличии условии, благоприятствующих закреплению растений в грунте.
Необходимо иметь в виду, что в сообществах зеленых нитчаток (особенно видов рода Cladophora) развиваются в большом количестве многочисленные микроскопические формы водорослей из диатомовых, синезеленых, зеленых и др. Эпифиты поселяются на поверхности нитей, иногда покрывая их сплошным чехлом. Кроме того, представители различных отделов находят благоприятные условия для развития между нитями в скоплениях макроскопических водорослей.
Степень развития зеленых нитчатых водорослей зависит от специфики каналов. В равнинных облицованных каналах создаются исключительно благоприятные условия для их вегетации благодаря наличию твердых субстратов, умеренной скорости течения, достаточной прозрачности воды, богатства биогенными веществами. Здесь сообщества зеленых нитчаток развиваются чрезвычайно интенсивно с максимумом в летний период и образуют большую биомассу а (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Днепр - Кривой Рог, им. Москвы и др.). Так, в канале Сев. Донец - Донбасс их сырой вес достигал 2,8 кг/м2 (сухой вес 560 г/м2), а разовые запасы на 100 кл открытой части канала составляли 200-300 т. Однако в этом же канале в годы с повышенной мутностью воды в летний период (вследствие затяжных паводков р. Сев. Донец) количество зеленых нитчаток резко падает.
В облицованных каналах горных и предгорных районов нередко обильное развитие макроскопических водорослей лимитируется различными неблагоприятными факторами, чаще всего высокой мутностью поступающей из водоисточника воды, большой скоростью течения (свыше 1 м/сек), иногда недостатком биогенных элементов, а в горах и низкой температурой воды. В каналах с достаточной прозрачностью воды и умеренной скоростью течения (порядка 0,5-0,7 м/сек) зеленые нитчатки развиваются в большом количестве (например, каналы Готурата, Кара-су, Секиз-яб в ТССР).
В необлицованных каналах нитчатые водоросли обычно приурочены к местам, где имеются твердые субстраты. Они развиваются на камнях, подводных частях гидротехнических сооружений, на высших водных растениях и других погруженных в воду предметах. В условиях слабой проточности зеленые нитчатки хорошо растут и прямо на грунте (например, Краснознаменский канал в первые годы эксплуатации, коллекторы и дрены Голодной степи). В застойных участках, в прибрежьях среди высшей водной растительности они образуют свободно плавающие скопления в виде лепешек, косм и т. п.
В крупных необлицованных каналах (как водоснабжающих, так и осушительных) вегетация нитчатых водорослей ограничивается обычно прибрежной полосой, зарастающей высшими водными растениями, подводными частями гидротехнических сооружений и участками с каменистым грунтом. Их фитомасса на единицу площади местами может достигать значительных величин, однако в общем по каналу она не велика. Так, в Краснознаменском канале биомасса зеленых нитчаток иногда превышала 1,0 кг/м2, но разовые запасы на 160 км канала колебались в пределах 15-75 т. В канале им. Кирова на гидротехнических сооружениях вес кладофоры достигал 0,5 кг/м2, но на необлицованном ложе канала зеленые нитчатки развивались очень слабо. В равнинных каналах с грунтовым ложем максимальное обилие нитчаток отмечается летом (например, Краснознаменский), тогда как в горных и предгорных - осенью (в сентябре - октябре), когда уменьшаются расходы и скорости течения воды и возрастает ее прозрачность (например, каналы Боз-су, Маргелансай в нижнем течении, коллекторы Голодной степи и др.). Однако в горных каналах с каменистым ложем и прозрачной водой макроскопические водоросли интенсивно развиваются в течение всего вегетационного периода (например, верхний участок Маргелансая).
Небольшие необлицованные каналы (оросители последних порядков, каналы родникового питания, дрены, начальные и средние участки коллекторов и т. п.) отличаются, как правило, слабой или умеренной проточностью, не вызывающей эрозии ложа и помутнения воды, что способствует интенсивному развитию здесь зеленых нитчатых водорослей. Этому же благоприятствует подверженность таких кананов зарастанию высшей водной растительностью. Макроскопические водоросли достигают в них огромного обилия. Так, в коллекторно-дренажной сети Голодной степи кладофора образует до 3,3 кг/м2 (в сыром весе), вошерия - 5, энтероморфа - 1,5 кг/м2 причем необходимо отметить, что максимальные показатели наблюдаются чаще зимой, так как летом вегетацию водорослей снижает помутнение воды вследствие поступления сбросных вод с полей. В крупных коллекторах отмечается сокращение вегетации зеленых нитчатых водорослей по трассе, в связи с увеличением расходов, глубины, скорости течения и мутности воды. В устьевых участках многих коллекторов весьма скудно представлены или же вовсе отсутствуют зеленые нитчатки, образующие в их начале и дренах огромную биомассу. Кроме того, на протяжении коллектора происходит смена форм: вошерия характерна для мелководных верхних участков, а энтероморфа - для нижних, так как по трассе происходит повышение солености воды.
В каналах различных типов интенсивно развиваются сообщества микрофитобентоса. Следует подчеркнуть, что во многих облицованных каналах происходит заиливание твердых покрытий и нередко слой иловых отложений достигает значительных размеров. Это обстоятельство способствует совместному развитию в донных сообществах перифитонных и собственно бентосных форм водорослей и влечет за собой сглаживание отличий между водорослевыми группировками облицованных и необлицованных каналов. Необлицованные каналы с каменистым ложем аналогичны каналам, облицованным щебнем.
Микрофитобентос достигает значительного разнообразия и обилия как в равнинных, так и в горных и предгорных каналах. В каналах горных и предгорных районов основным фактором, ограничивающим их развитие, является высокая мутность воды. Поэтому в магистральных водоснабжающих, а также в осушительных каналах, куда попадает излишняя вода с полей, максимальное количество микрофитобентоса приурочено к осенне-зимнему периоду, когда уменьшаются расходы воды и она осветляется (например, Боз-су, Кара-су, нижнее течение Маргелансая, оросители долины р. Чир- чик, зауры Ташкентской обл., оросительные каналы Араратской равнины и др.). В каналах же со слабо размываемым ложем и прозрачной водой (бетонированные каналы ТССР; верхнее течение канала Маргелансай; устьевые области магистральных каналов, например Ферганских; оросители последних порядков и родникового питания; коллекторы и дрены Голодной степи, Ташкентской обл. и Араратской равнины, если в них не попадают сбросные воды, и т. п.) бентосные водоросли хорошо развиваются в течение всего вегетационного периода. К сожалению, количественные данные о микрофитобентосе имеются только для равнинных каналов, поэтому особенности его состава, развития и распределения (в частности, в зависимости от характера ложа) подробно рассматриваются на их примере.
Основную роль в микрофитобентосных группировках различных каналов, как правило, играют синезеленые (виды родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Spirul.na и др.) и диатомовые (виды родов Navicula, Nitzschia, Gyrosigma, Cymatopleura, Cymbella, Synedra и многие другие) водоросли. Как те, так и другие могут образовывать чистые ценозы или же развиваться совместно. В последнем случае нередко синезеленые преобладают по численности, а диатомовые по биомассе. Зеленые обычно играют значительно меньшую роль, хотя встречаются в микрофитобентосе довольно регулярно. Чаще всего это бывают представители протококковых (виды родов Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum, Ankistrodesmus и др.) и десмидиевых (виды родов Closterium, Cosmarium и др.), реже вольвоксовых (Pandorina тогит, виды рода Chlamydomonas и др.). В некоторых случаях они занимают в бентосе заметное место. Протококковые обильно представлены в начальном участке Краснознаменского канала, реже - в других его пунктах. Значительное количество протококковых отмечалось в донных альгоценозах каналов Сев. Донец - Донбасс, им. Москвы, Изебек и др. Нередко встречаются они и в других каналах (Каракумском, Маргелансай, конечных участках каналов Ферганской долины, коллекторах и дренах Голодной степи и Бухарской обл., Самур-Дивичинском и др.), чаще всего среди зарослей высших водных растений и нитчаток. Обильная вегетация десмидиевых отмечалась в конечных участках Краснознаменского канала в первые годы его эксплуатации. Они регулярно отмечаются в бентосе многих каналов (Сев. Донец - Донбасс, Каракумском, Маргелансай, мелких оросителях и дренажных каналах Андижанской и Бухарской областей, Голодной степи и др.). Вольвоксовые, как правило, отмечались в фитобентосе тех каналов, где они в массе встречались в планктоне. В каналах Украины вольвоксовые иногда достигали значительных показателей по биомассе, особенно в канале Днепр - Кривой Рог в периоды отсутствия течения воды.
Представители остальных отделов водорослей (эвгленовых, пирофитовых, желтозеленых, золотистых) встречаются в донных биоценозах каналов нерегулярно и, как правило, в небольшом количестве. Из них обращают на себя внимание эвгленовые, которые в некоторых каналах отмечаются систематически и иногда играют значительную роль, особенно по образуемой биомассе (например, Ингулецком, сбросных каналах Ташкентской обл., коллекторах Голодной степи). Они могут попадать в каналы из придаточных водоемов (резервов в Ингулецком) или со сбросными водами с полей (в осушительных каналах).
Необходимо отметить, что многие зеленые (в частности, вольвоксовые), эвгленовые, золотистые, пирофитовые являются обитателями в основном придонного слоя воды, и в пробах грунта, взятых без этого слоя, их несравненно меньше. Особо следует остановиться на протококковых, экология которых изучена крайне недостаточно, и среди которых, несомненно, имеются, как планктонные, так и бентосные формы. Об их обильной вегетации на дне водоемов различного типа неоднократно упоминается в литературе (Woloszynska, 1924; Мошкова, 1953; Владимирова, 1967, и др.). И в каналах некоторые протококковые (виды родов Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum) нередко встречаются в бентосе даже в большем количестве, чем в планктоне (например, им. Москвы, Краснознаменском).
Доминирующие комплексы микрофитобентоса каналов представлены преимущественно синезелеными и диатомовыми водорослями. Спорадически в их состав включаются также представители зеленых (вольвоксовых, протококковых и десмидиевых), а иногда и других отделов (например, эвгленовых). Их особенности в зависимости от специфики ложа могут быть рассмотрены на примере каналов Украины (табл. 31). Синезеленые в целом являются постоянными компонентами ведущих комплексов микрофитобентоса. Однако состав этих водорослей варьирует в различных каналах. Сообществам, поселяющимся на твердых покрытиях откосов в облицованных каналах, свойственно интенсивное развитие видов рода Schizothrix. Обнаруживается более частое доминирование видов рода Phormidium в облицованных каналах, a Oscillatoria - на грунтовом ложе. В Краснознаменском канале обращает на себя внимание значительная частота доминирования видов рода Merismopedia. Кроме того, в каналах, в которые из равнинных водохранилищ в массе поступают планктонные синезеленые водоросли, последние, осаждаясь из планктона, нередко играют на дне большую роль. Диатомовые во всех каналах в подавляющем большинстве случаев входят в состав ведущих комплексов. Обращает на себя внимание преобладание на грунте крупных диатомовых - видов родов Cymatopleura и Surirella, а на облицовках - Navicula cryptocephala, Nitzschia dissipata, N. palea и значительная роль эпифитных диатомовых Cocconeis pediculus, Rhoicosphenia curvata, связанная с интенсивной вегетацией здесь зеленых нитчаток.
Таблица 31. Водоросли, входящие в состав ведущих комплексов микрофитобентоса каналов Украины (в скобках число проб)
Интересно, что по составу ведущих комплексов необлицованные каналы существенно различаются между собой; при этом проявляется определенное сходство их в необлицованном Ингулецком канале и облицованном канале Сев. Донец - Донбасс: большая частота доминирования Navicula cryptocephala, Melosira varians, видов родов Gyrosigma, Nitzschia (в частности, N. sigmoidea); меньшая, чем в Краснознаменском канале, роль видов родов Cymatopleura (особенно C. elliptica), Surirella, Fragilaria. Причиной этого, возможно, является наличие в Ингулецком канале твердых субстратов в виде высших водных растений и сходство механического состава грунтов Ингулецкого канала и иловых отложений в облицованных каналах, где преобладают пылевато-глинистые фракции (рис. 43). Краснознаменский канал, имеющий грунты легкого механического состава с доминированием песчаных фракций, стоит особняком, несколько сближаясь в отдельных случаях с необлицованной частью канала Днепр - Кривой Рог (например, по частоте доминирования видов родов Cymatopleura, Fragilaria, Nitzschia linearis W. Sm.).
Рис. 43. Механический состав донных отложений каналов Украины (по данным Н. М. Кузьменко и Н. К. Никонович): I - Сев. Донец-Донбасс, II - Ингулецкий, III - Краснознаменский; 1 - песок, 2 - пыль, 3 - глина, 4 - потеря от обработки соляной кислотой
Протококковые и десмидиевые играют значительную роль в ведущих комплексах микрофитобентоса необлицованных каналов. Вольвоксовые спорадически включаются в состав доминантов в канале Днепр - Кривой Рог, где они в массе развиваются в планктоне в периоды его остановки.
Сравнение списков водорослей, входящих в ведущие комплексы фитобентоса, показывает значительное различие состава ведущих видов в разных каналах. Так, коэффициент флористической общности доминантов в каналах Сев. Донец - Донбасс и Краснознаменском, а также Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском, составляет около 40%, а в облицованных каналах - Сев. Донец - Донбасс и Днепр - Кривой Рог - 50%, в то время как общность флористического состава в целом несколько выше (табл. 29).
Обилие микрофитобентоса в каналах варьирует в очень широких пределах. Наибольших величин оно достигает в каналах, откосы которых облицованы твердыми покрытиями (при достаточной прозрачности поступающей из водоисточника воды). Сплошь и рядом они развиваются настолько, что образуют видимые невооруженным глазом скопления, пленки, налеты и т. п., которые покрывают значительные участки откосов. Так, в канале им. Москвы количество водорослей колебалось в пределах 5,4-211,0 млн. кл/10 см2. В канале Сев. Донец - Донбасс максимальные величины численности достигают 260 млн. кл/10 см2, биомассы - 105 (340) мг/10 см2 средние показатели очень велики - 56 млн. клеток., 19,5 мг/10см2 (табл. 32). Интенсивность развития водорослей на различных видах облицовочных материалов, применяемых для крепления откосов каналов (например, бетон, щебень, полиэтиленовая пленка), в идентичных условиях примерно одинакова.
Очень важным обстоятельством является то, что микрофитобентосу в облицованных каналах свойственна периодичность развития, обусловленная обильной вегетацией водорослей на субстрате и образованием многослойных водорослевых пленок. Периоды интенсивной фитосинтетической деятельности и нарастания биомассы сменяются спадом развития, вызванным ухудшением физиологического состояния и отмиранием водорослей, особенно более старых, находящихся в нижних слоях пленки и попадающих в неблагоприятные условия освещения. В результате водорослевые пленки, насыщенные пузырьками выделяющегося кислорода, отделяются от субстрата и легко всплывают на поверхность воды. В зависимости от внешних условий (колебаний уровня воды, ветровых волнений, заиленности субстрата и др.), физиологического состояния водорослей, темпа нарастания пленок, морфологических особенностей водорослей, обусловливающих их прикрепление к субстрату, и других факторов, отделение пленок от субстрата может происходить при разном уровне биомассы. Обычно оно наступает при биомассе порядка 20-30 мг/10 см2, хотя может наблюдаться и при значительно меньшей биомассе (7-10 мг/10 см2), в то время как в особо благоприятных условиях (стабильности субстрата, слабом равномерном течении воды, быстром темпе размножения водорослей, хорошем сцеплении с субстратом и т. п.) биомасса микрофитобентоса может достигать намного больших величин (200-300 мг/10 см2).
Всплывшие водорослевые пленки в толще воды разрушаются, часть водорослей уносится течением, другие же снова опускаются на дно и дают начало новым пленкам. Таким образом на откосах каналов происходит периодическое обновление микрофитобентоса. Этим обстоятельством в значительной мере объясняется свойственная ему в облицованных каналах мозаичность распределения, когда участки с очень бедным и обильным фитобентосом располагаются в непосредственной близости. Продолжительность периодов нарастания и разрушения водорослевых пленок колеблется в зависимости от условий вегетации водорослей, в частности температурных. Так, в канале Сев. Донец - Донбасс летом (температура выше 20° С) обновление водорослевых пленок происходило через пять-шесть суток, осенью-через семь-восемь (температура ниже 9° С).
В необлицованных каналах, как правило, количественное развитие фитобентоса значительно ниже, чем в облицованных, что является следствием меньшей стабильности субстрата, имеющей в условиях водотоков первостепенное значение. Так, в Краснознаменском канале максимальные показатели численности не превышают 40 млн. клеток, биомассы - 15 мг/10 см2, а средние составляют 4,4 млн. клеток и 2,5 мг/10 см2, т. е. в несколько раз меньше, чем в облицованных каналах той же зоны. В Ингулецком канале микрофитобентос значительно бе