Закономерности формирования и распределения фитобентоса каналов

Состав и обилие фитобентоса в каналах определяются главным образом особенностями самих каналов, их морфометрией и гидрологическим режимом. Специфику донных группировок водорослей облицованных искусственных водотоков можно охарактеризовать на примере каналов Сев. Донец-Донбасс, Днепр-Кривой Рог, им. Москвы (Усачев, 1940; Францев, 19616; Баклановская, 1968), бетонированных каналов ТССР (Коган, 19606). Примерами чрезвычайно разнообразных необлицованных каналов являются водоснабжающие Краснознаменский, Северо-Крымский, Ингулецкий, Каракумский (Коган и Язкулиева, 1968), многочисленные оросительные и осушительные каналы Средней Азии (Киселев, 1931; Мусаев, 1954, 1960; Эргашев, 1960, 1961, 1962, 1968а, 1969а, 1970 и др.; Музафаров, 1947, 1965; Степанова, 1957; Степанова и Ледяева, 1957; Кучкарова, 1962, 1962а, и др.), Кавказа (Атлас, 1963; Тамбиан, 1963, 1966; Рзаева, 1965, 1968). Кроме того, имеются некоторые данные о бентосных водорослях ряда зарубежных каналов (Arnold, 1935; Goudey, 1946; Bartley, 1960; Devlaminck, 1961; Palmer, 1961; Caspers, Schultz, 1962, и др.).

Фитобентос большинства каналов, как правило, характеризуется весьма значительным видовым разнообразием. Даже в каналах горных и предгорных районов в условиях интенсивной эрозии ложа, большой скорости течения и мутности воды, где фитопланктон практически отсутствует, флора бентосных водорослей, вегетирующих на камнях, в прибрежных затишных местах, на гидротехнических сооружениях, насчитывает значительное число видов (табл. 27).

Таблица 27. Флористические спектры фитобентоса водоснабжающих и судоходных каналов (в %)

(Примечание. Для каналов им. осенний. Москвы, Северного, Большого и Южного Ферганских имеются данные только за летний период, для канала Альберта - за зимний, для Изебек - за осенний.)

Флористическим спектрам фитобентоса облицованных и необлицованных каналов свойственна ведущая роль диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей (табл. 27, 28^*), причем роль последних имеет тенденцию к возрастанию в летний период. Другие отделы водорослей обычно представлены небольшим числом видов и лишь изредка их роль может быть довольно значительной (например, эвгленовые в Ингулецком канале).

^* (Для осушительных каналов, к сожалению, авторы приводят сведения

об альгофлоре в общем. Однако, учитывая крайне слабое развитие в них планктона, по этим данным можно в значительной мере судить о составе фитобентоса.)

Основу флористического состава донных биоценозов составляют типичные обитатели бентоса и перифитона. Однако в каналах с развитым фитопланктоном в бентосе, естественно, систематически встречаются и планктонные водоросли. Разовые показатели разнообразия планктонных форм на дне обычно не велики (не превышают одной- трех форм), но в каналах, которым свойственно "цветение" воды, в отдельных пробах достигают 8-10, что составляет иногда 20-30%. В бентосе каналов, питающихся из водохранилищ на равнинных реках, характерно наличие планктонных синезеленых водорослей. Так, в каналах Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском (водоисточник - Каховское водохранилище) они составляют свыше 20% общего числа видов этих водорослей, зарегистрированных на дне; в канале им. Москвы (судоходном), вытекающем из Иваньковского водохранилища, - 30%. Нередко довольно разнообразно могут быть представлены в фитобентосе планктонные зеленые, особенно при очень слабой проточности (например, каналы Изебек и Днепр - Кривой Рог).

Таблица 28. Флористические спектры водорослей осушительных каналов (в %)

Формирование флористического состава фитобентоса в каналах зависит как от поступления водорослей из водоисточников, так и особенностей самих каналов: их местоположения, характера ложа, почв окружающих территорий и т. п., причем специфика каналов, очевидно, имеет даже большее значение, чем водоисточник, как это видно на примере каналов Украины, В облицованных каналах Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс, имеющих совершенно различные водоисточники, коэффициент флористической общности фитобентоса достигает 61,3%, тогда как в каналах Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском, имеющих один водоисточник, но отличающихся характером ложа, он значительно ниже - 52,8%. Примерно такая же степень сходства фитобентоса каналов с разными водоисточниками и разным характером ложа - Сев. Донец - Донбасс и Краснознаменского (табл. 29). В каналах различных географических областей нередко встречаются одни и те же виды, на что указывает А. Э. Эргашев (1970). Вместе с тем коэффициент флористической общности все-таки не очень велик (около 20-30%) (табл. 30).

Таблица 29. Общность флористического состава фитобентоса облицованных и необлицованных каналов Украины

(Данные о флористическом составе отдельных каналов см. в табл. 27.)

На разных твердых покрытиях - бетоне и щебне - в условиях одного канала (Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс) поселяются одинаковые виды водорослей, что обусловливает высокую флористическую общность группировок водорослей на них (коэффициент свыше 80%). В то же время видовой состав донных сообществ водорослей, развивающихся на твердых субстратах и грунте в одном и том же канале отличается значительно сильнее (в канале Днепр - Кривой Рог коэффициент их общности составляет 53,3%).

Таблица 30. Общность флористического состава фитобентоса необлицованных каналов Украины и Узбекистана

( Каналы: 1 - Краснознаменский, 2 - Ингулецкий, 3 - Шурузяк, 4 - Железнодорожный, 5 - Боз-су и Кара-су. Для каналов Узбекистана использованы списки водорослей, приведенные в работах А. Э. Эргашева (19686) и К. Ю. Мусаева (1960).)

Степень изменчивости флористического состава фитобентоса по трассе каналов различна. При сохранении примерно одинаковых условий на всем протяжении канала видовой состав фитобентоса остается в значительной мере идентичным. Такая картина характерна для облицованных каналов (Днепр - Кривой Рог и Сев. Донец - Донбасс), где коэффициент общности на разных участках достигает 78-80%. В необлицованных (Краснознаменском и Ингулецком), где сильнее сказывается влияние местных грунтов, видовой состав фитобентоса варьирует в большей степени: коэффициент колеблется в пределах 58-68%. Из ведущих отделов наиболее вариабилен видовой состав зеленых, особенно протококковых и десмидиевых.

Сезонная динамика видового разнообразия фитобентоса существенно отличается в разных каналах (рис. 42). Обычно кривая числа видов характеризуется летним максимумом. Такая закономерность свойственна равнинным водоснабжающим каналам, дренам, коллекторам, каналам родникового питания со слабо размываемым ложем и другим искусственным водотокам, в которых в летнее время условия прозрачности воды не лимитируют вегетации водорослей (например, каналы Украины, коллекторы и дрены Голодной степи). Для горных и предгорных водоснабжающих каналов, питающихся из горных рек, в весенне-летний период характерна высокая мутность воды, максимальные ее расходы и скорости течения, что обусловливает резкое сокращение разнообразия бентосных водорослей в это время (например, канал Боз-су). Такая же картина наблюдается в осушительных каналах при поступлении в них сбросных поливных вод с полей (например, зауры Ташкентской обл.).

Рис. 42. Сезонная динамика видового разнообразия фитобентоса в каналах. А - каналы Украины: 1 - Сев. Донец - Донбасс, 2 - Днепр - Кривой Рог, 3 - Краснознаменский; Б - каналы Ташкентской обл., УзССР: 1 - Боэ-су, 2 - зауры (Мусаев, 1960); В - коллекторы (1) и дрены (2) Голодной степи, УзССР (Эргашев, 1962)

Что касается флористических спектров фитобентоса, то во многих каналах проявляется общераспространенная тенденция к увеличению роли синезеленых и зеленых водорослей в летний период, а диатомовых - весной и осенью (например, каналы Украины, Узбекистана, Каракумский и др.).

Каналам свойственна интенсивная вегетация как макро-, так и микрофитобентоса. Из макроскопических водорослей ведущее место занимают представители зеленых: виды родов Cladophora, Vaucheria, Chara, Spirogyra, Enteromorpha, Stigeoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Hydrodictyon и т. д., реже встречаются другие водоросли, например, желтозеленые (виды рода Tribonema), красные (виды рода Bangia) и пр.

Чрезвычайно широко распространены в каналах различного назначения и географического положения виды рода Cladophora (C. fracta, C. glomerata и др.). Обильная вегетация кладофор отмечается как в равнинных (каналы Украины, РСФСР, Зап. Европы, США и др.), так и в горных и предгорных каналах (каналы Средней Азии, Закавказья и др.). Виды рода Spirogyra (S. crassa, S. varians, S. weberi Kuetz. и многие другие) также очень характерны для каналов, особенно для участков с замедленным течением воды: они интенсивно развиваются в прибрежьях, среди высших водных растений, в дренах и т. п. Вегетации спирогир способствует высокое содержание биогенных веществ в воде и накопление органических соединений в грунтах. Поэтому в тех каналах, где в процессе эксплуатации происходит накопление ила, может наблюдаться постепенное возрастание их количества (например, в канале Сев. Донец - Донбасс). Обильное развитие Hydrodictyon reticulatum в каналах имеет место обычно также при слабой проточности и большом количестве биогенных элементов. Энтероморфа предпочитает каналы с повышенной минерализацией воды (например, Сев. Донец - Донбасс, устьевые области коллекторов и т. п.). Вошерия достигает максимального развития в дренах и начальных участках коллекторов с небольшой глубиной воды и слабой проточностью. Интенсивная вегетация видов рода Ulothrix, как и в других водоемах, приурочена к низкой температуре воды: в северных и горных каналах она наблюдается летом, а в равнинных и предгорных каналах средних и южных широт главным образом весной (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, им. Москвы) или даже зимой (например, каналы Альберта, Средней Азии). Аналогичная закономерность свойственна и Bangia, также являющейся холодноводной формой. Обильное развитие харовых зарегистрировано в каналах Средней Азии и Закавказья при наличии условии, благоприятствующих закреплению растений в грунте.

Необходимо иметь в виду, что в сообществах зеленых нитчаток (особенно видов рода Cladophora) развиваются в большом количестве многочисленные микроскопические формы водорослей из диатомовых, синезеленых, зеленых и др. Эпифиты поселяются на поверхности нитей, иногда покрывая их сплошным чехлом. Кроме того, представители различных отделов находят благоприятные условия для развития между нитями в скоплениях макроскопических водорослей.

Степень развития зеленых нитчатых водорослей зависит от специфики каналов. В равнинных облицованных каналах создаются исключительно благоприятные условия для их вегетации благодаря наличию твердых субстратов, умеренной скорости течения, достаточной прозрачности воды, богатства биогенными веществами. Здесь сообщества зеленых нитчаток развиваются чрезвычайно интенсивно с максимумом в летний период и образуют большую биомассу а (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Днепр - Кривой Рог, им. Москвы и др.). Так, в канале Сев. Донец - Донбасс их сырой вес достигал 2,8 кг/м² (сухой вес 560 г/м²), а разовые запасы на 100 кл открытой части канала составляли 200-300 т. Однако в этом же канале в годы с повышенной мутностью воды в летний период (вследствие затяжных паводков р. Сев. Донец) количество зеленых нитчаток резко падает.

В облицованных каналах горных и предгорных районов нередко обильное развитие макроскопических водорослей лимитируется различными неблагоприятными факторами, чаще всего высокой мутностью поступающей из водоисточника воды, большой скоростью течения (свыше 1 м/сек), иногда недостатком биогенных элементов, а в горах и низкой температурой воды. В каналах с достаточной прозрачностью воды и умеренной скоростью течения (порядка 0,5-0,7 м/сек) зеленые нитчатки развиваются в большом количестве (например, каналы Готурата, Кара-су, Секиз-яб в ТССР).

В необлицованных каналах нитчатые водоросли обычно приурочены к местам, где имеются твердые субстраты. Они развиваются на камнях, подводных частях гидротехнических сооружений, на высших водных растениях и других погруженных в воду предметах. В условиях слабой проточности зеленые нитчатки хорошо растут и прямо на грунте (например, Краснознаменский канал в первые годы эксплуатации, коллекторы и дрены Голодной степи). В застойных участках, в прибрежьях среди высшей водной растительности они образуют свободно плавающие скопления в виде лепешек, косм и т. п.

В крупных необлицованных каналах (как водоснабжающих, так и осушительных) вегетация нитчатых водорослей ограничивается обычно прибрежной полосой, зарастающей высшими водными растениями, подводными частями гидротехнических сооружений и участками с каменистым грунтом. Их фитомасса на единицу площади местами может достигать значительных величин, однако в общем по каналу она не велика. Так, в Краснознаменском канале биомасса зеленых нитчаток иногда превышала 1,0 кг/м², но разовые запасы на 160 км канала колебались в пределах 15-75 т. В канале им. Кирова на гидротехнических сооружениях вес кладофоры достигал 0,5 кг/м², но на необлицованном ложе канала зеленые нитчатки развивались очень слабо. В равнинных каналах с грунтовым ложем максимальное обилие нитчаток отмечается летом (например, Краснознаменский), тогда как в горных и предгорных - осенью (в сентябре - октябре), когда уменьшаются расходы и скорости течения воды и возрастает ее прозрачность (например, каналы Боз-су, Маргелансай в нижнем течении, коллекторы Голодной степи и др.). Однако в горных каналах с каменистым ложем и прозрачной водой макроскопические водоросли интенсивно развиваются в течение всего вегетационного периода (например, верхний участок Маргелансая).

Небольшие необлицованные каналы (оросители последних порядков, каналы родникового питания, дрены, начальные и средние участки коллекторов и т. п.) отличаются, как правило, слабой или умеренной проточностью, не вызывающей эрозии ложа и помутнения воды, что способствует интенсивному развитию здесь зеленых нитчатых водорослей. Этому же благоприятствует подверженность таких кананов зарастанию высшей водной растительностью. Макроскопические водоросли достигают в них огромного обилия. Так, в коллекторно-дренажной сети Голодной степи кладофора образует до 3,3 кг/м² (в сыром весе), вошерия - 5, энтероморфа - 1,5 кг/м² причем необходимо отметить, что максимальные показатели наблюдаются чаще зимой, так как летом вегетацию водорослей снижает помутнение воды вследствие поступления сбросных вод с полей. В крупных коллекторах отмечается сокращение вегетации зеленых нитчатых водорослей по трассе, в связи с увеличением расходов, глубины, скорости течения и мутности воды. В устьевых участках многих коллекторов весьма скудно представлены или же вовсе отсутствуют зеленые нитчатки, образующие в их начале и дренах огромную биомассу. Кроме того, на протяжении коллектора происходит смена форм: вошерия характерна для мелководных верхних участков, а энтероморфа - для нижних, так как по трассе происходит повышение солености воды.

В каналах различных типов интенсивно развиваются сообщества микрофитобентоса. Следует подчеркнуть, что во многих облицованных каналах происходит заиливание твердых покрытий и нередко слой иловых отложений достигает значительных размеров. Это обстоятельство способствует совместному развитию в донных сообществах перифитонных и собственно бентосных форм водорослей и влечет за собой сглаживание отличий между водорослевыми группировками облицованных и необлицованных каналов. Необлицованные каналы с каменистым ложем аналогичны каналам, облицованным щебнем.

Микрофитобентос достигает значительного разнообразия и обилия как в равнинных, так и в горных и предгорных каналах. В каналах горных и предгорных районов основным фактором, ограничивающим их развитие, является высокая мутность воды. Поэтому в магистральных водоснабжающих, а также в осушительных каналах, куда попадает излишняя вода с полей, максимальное количество микрофитобентоса приурочено к осенне-зимнему периоду, когда уменьшаются расходы воды и она осветляется (например, Боз-су, Кара-су, нижнее течение Маргелансая, оросители долины р. Чир- чик, зауры Ташкентской обл., оросительные каналы Араратской равнины и др.). В каналах же со слабо размываемым ложем и прозрачной водой (бетонированные каналы ТССР; верхнее течение канала Маргелансай; устьевые области магистральных каналов, например Ферганских; оросители последних порядков и родникового питания; коллекторы и дрены Голодной степи, Ташкентской обл. и Араратской равнины, если в них не попадают сбросные воды, и т. п.) бентосные водоросли хорошо развиваются в течение всего вегетационного периода. К сожалению, количественные данные о микрофитобентосе имеются только для равнинных каналов, поэтому особенности его состава, развития и распределения (в частности, в зависимости от характера ложа) подробно рассматриваются на их примере.

Основную роль в микрофитобентосных группировках различных каналов, как правило, играют синезеленые (виды родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Spirul.na и др.) и диатомовые (виды родов Navicula, Nitzschia, Gyrosigma, Cymatopleura, Cymbella, Synedra и многие другие) водоросли. Как те, так и другие могут образовывать чистые ценозы или же развиваться совместно. В последнем случае нередко синезеленые преобладают по численности, а диатомовые по биомассе. Зеленые обычно играют значительно меньшую роль, хотя встречаются в микрофитобентосе довольно регулярно. Чаще всего это бывают представители протококковых (виды родов Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum, Ankistrodesmus и др.) и десмидиевых (виды родов Closterium, Cosmarium и др.), реже вольвоксовых (Pandorina тогит, виды рода Chlamydomonas и др.). В некоторых случаях они занимают в бентосе заметное место. Протококковые обильно представлены в начальном участке Краснознаменского канала, реже - в других его пунктах. Значительное количество протококковых отмечалось в донных альгоценозах каналов Сев. Донец - Донбасс, им. Москвы, Изебек и др. Нередко встречаются они и в других каналах (Каракумском, Маргелансай, конечных участках каналов Ферганской долины, коллекторах и дренах Голодной степи и Бухарской обл., Самур-Дивичинском и др.), чаще всего среди зарослей высших водных растений и нитчаток. Обильная вегетация десмидиевых отмечалась в конечных участках Краснознаменского канала в первые годы его эксплуатации. Они регулярно отмечаются в бентосе многих каналов (Сев. Донец - Донбасс, Каракумском, Маргелансай, мелких оросителях и дренажных каналах Андижанской и Бухарской областей, Голодной степи и др.). Вольвоксовые, как правило, отмечались в фитобентосе тех каналов, где они в массе встречались в планктоне. В каналах Украины вольвоксовые иногда достигали значительных показателей по биомассе, особенно в канале Днепр - Кривой Рог в периоды отсутствия течения воды.

Представители остальных отделов водорослей (эвгленовых, пирофитовых, желтозеленых, золотистых) встречаются в донных биоценозах каналов нерегулярно и, как правило, в небольшом количестве. Из них обращают на себя внимание эвгленовые, которые в некоторых каналах отмечаются систематически и иногда играют значительную роль, особенно по образуемой биомассе (например, Ингулецком, сбросных каналах Ташкентской обл., коллекторах Голодной степи). Они могут попадать в каналы из придаточных водоемов (резервов в Ингулецком) или со сбросными водами с полей (в осушительных каналах).

Необходимо отметить, что многие зеленые (в частности, вольвоксовые), эвгленовые, золотистые, пирофитовые являются обитателями в основном придонного слоя воды, и в пробах грунта, взятых без этого слоя, их несравненно меньше. Особо следует остановиться на протококковых, экология которых изучена крайне недостаточно, и среди которых, несомненно, имеются, как планктонные, так и бентосные формы. Об их обильной вегетации на дне водоемов различного типа неоднократно упоминается в литературе (Woloszynska, 1924; Мошкова, 1953; Владимирова, 1967, и др.). И в каналах некоторые протококковые (виды родов Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum) нередко встречаются в бентосе даже в большем количестве, чем в планктоне (например, им. Москвы, Краснознаменском).

Доминирующие комплексы микрофитобентоса каналов представлены преимущественно синезелеными и диатомовыми водорослями. Спорадически в их состав включаются также представители зеленых (вольвоксовых, протококковых и десмидиевых), а иногда и других отделов (например, эвгленовых). Их особенности в зависимости от специфики ложа могут быть рассмотрены на примере каналов Украины (табл. 31). Синезеленые в целом являются постоянными компонентами ведущих комплексов микрофитобентоса. Однако состав этих водорослей варьирует в различных каналах. Сообществам, поселяющимся на твердых покрытиях откосов в облицованных каналах, свойственно интенсивное развитие видов рода Schizothrix. Обнаруживается более частое доминирование видов рода Phormidium в облицованных каналах, a Oscillatoria - на грунтовом ложе. В Краснознаменском канале обращает на себя внимание значительная частота доминирования видов рода Merismopedia. Кроме того, в каналах, в которые из равнинных водохранилищ в массе поступают планктонные синезеленые водоросли, последние, осаждаясь из планктона, нередко играют на дне большую роль. Диатомовые во всех каналах в подавляющем большинстве случаев входят в состав ведущих комплексов. Обращает на себя внимание преобладание на грунте крупных диатомовых - видов родов Cymatopleura и Surirella, а на облицовках - Navicula cryptocephala, Nitzschia dissipata, N. palea и значительная роль эпифитных диатомовых Cocconeis pediculus, Rhoicosphenia curvata, связанная с интенсивной вегетацией здесь зеленых нитчаток.

Таблица 31. Водоросли, входящие в состав ведущих комплексов микрофитобентоса каналов Украины (в скобках число проб)

Интересно, что по составу ведущих комплексов необлицованные каналы существенно различаются между собой; при этом проявляется определенное сходство их в необлицованном Ингулецком канале и облицованном канале Сев. Донец - Донбасс: большая частота доминирования Navicula cryptocephala, Melosira varians, видов родов Gyrosigma, Nitzschia (в частности, N. sigmoidea); меньшая, чем в Краснознаменском канале, роль видов родов Cymatopleura (особенно C. elliptica), Surirella, Fragilaria. Причиной этого, возможно, является наличие в Ингулецком канале твердых субстратов в виде высших водных растений и сходство механического состава грунтов Ингулецкого канала и иловых отложений в облицованных каналах, где преобладают пылевато-глинистые фракции (рис. 43). Краснознаменский канал, имеющий грунты легкого механического состава с доминированием песчаных фракций, стоит особняком, несколько сближаясь в отдельных случаях с необлицованной частью канала Днепр - Кривой Рог (например, по частоте доминирования видов родов Cymatopleura, Fragilaria, Nitzschia linearis W. Sm.).

Рис. 43. Механический состав донных отложений каналов Украины (по данным Н. М. Кузьменко и Н. К. Никонович): I - Сев. Донец-Донбасс, II - Ингулецкий, III - Краснознаменский; 1 - песок, 2 - пыль, 3 - глина, 4 - потеря от обработки соляной кислотой

Протококковые и десмидиевые играют значительную роль в ведущих комплексах микрофитобентоса необлицованных каналов. Вольвоксовые спорадически включаются в состав доминантов в канале Днепр - Кривой Рог, где они в массе развиваются в планктоне в периоды его остановки.

Сравнение списков водорослей, входящих в ведущие комплексы фитобентоса, показывает значительное различие состава ведущих видов в разных каналах. Так, коэффициент флористической общности доминантов в каналах Сев. Донец - Донбасс и Краснознаменском, а также Днепр - Кривой Рог и Краснознаменском, составляет около 40%, а в облицованных каналах - Сев. Донец - Донбасс и Днепр - Кривой Рог - 50%, в то время как общность флористического состава в целом несколько выше (табл. 29).

Обилие микрофитобентоса в каналах варьирует в очень широких пределах. Наибольших величин оно достигает в каналах, откосы которых облицованы твердыми покрытиями (при достаточной прозрачности поступающей из водоисточника воды). Сплошь и рядом они развиваются настолько, что образуют видимые невооруженным глазом скопления, пленки, налеты и т. п., которые покрывают значительные участки откосов. Так, в канале им. Москвы количество водорослей колебалось в пределах 5,4-211,0 млн. кл/10 см². В канале Сев. Донец - Донбасс максимальные величины численности достигают 260 млн. кл/10 см², биомассы - 105 (340) мг/10 см² средние показатели очень велики - 56 млн. клеток., 19,5 мг/10см² (табл. 32). Интенсивность развития водорослей на различных видах облицовочных материалов, применяемых для крепления откосов каналов (например, бетон, щебень, полиэтиленовая пленка), в идентичных условиях примерно одинакова.

Очень важным обстоятельством является то, что микрофитобентосу в облицованных каналах свойственна периодичность развития, обусловленная обильной вегетацией водорослей на субстрате и образованием многослойных водорослевых пленок. Периоды интенсивной фитосинтетической деятельности и нарастания биомассы сменяются спадом развития, вызванным ухудшением физиологического состояния и отмиранием водорослей, особенно более старых, находящихся в нижних слоях пленки и попадающих в неблагоприятные условия освещения. В результате водорослевые пленки, насыщенные пузырьками выделяющегося кислорода, отделяются от субстрата и легко всплывают на поверхность воды. В зависимости от внешних условий (колебаний уровня воды, ветровых волнений, заиленности субстрата и др.), физиологического состояния водорослей, темпа нарастания пленок, морфологических особенностей водорослей, обусловливающих их прикрепление к субстрату, и других факторов, отделение пленок от субстрата может происходить при разном уровне биомассы. Обычно оно наступает при биомассе порядка 20-30 мг/10 см², хотя может наблюдаться и при значительно меньшей биомассе (7-10 мг/10 см²), в то время как в особо благоприятных условиях (стабильности субстрата, слабом равномерном течении воды, быстром темпе размножения водорослей, хорошем сцеплении с субстратом и т. п.) биомасса микрофитобентоса может достигать намного больших величин (200-300 мг/10 см²).

Всплывшие водорослевые пленки в толще воды разрушаются, часть водорослей уносится течением, другие же снова опускаются на дно и дают начало новым пленкам. Таким образом на откосах каналов происходит периодическое обновление микрофитобентоса. Этим обстоятельством в значительной мере объясняется свойственная ему в облицованных каналах мозаичность распределения, когда участки с очень бедным и обильным фитобентосом располагаются в непосредственной близости. Продолжительность периодов нарастания и разрушения водорослевых пленок колеблется в зависимости от условий вегетации водорослей, в частности температурных. Так, в канале Сев. Донец - Донбасс летом (температура выше 20° С) обновление водорослевых пленок происходило через пять-шесть суток, осенью-через семь-восемь (температура ниже 9° С).

В необлицованных каналах, как правило, количественное развитие фитобентоса значительно ниже, чем в облицованных, что является следствием меньшей стабильности субстрата, имеющей в условиях водотоков первостепенное значение. Так, в Краснознаменском канале максимальные показатели численности не превышают 40 млн. клеток, биомассы - 15 мг/10 см², а средние составляют 4,4 млн. клеток и 2,5 мг/10 см², т. е. в несколько раз меньше, чем в облицованных каналах той же зоны. В Ингулецком канале микрофитобентос значительно беднее, чем в Краснознаменском: до 6 млн. клеток и 1 мг/10 см² (в среднем 0,8 млн. клеток и 0,3 мг/10 см²) (табл. 32). Причиной является повышенная мутность воды и размывание ложа канала. Этим же обстоятельством обусловлен низкий уровень развития фитобентоса в необлицованных каналах со значительной проточностью в горных и предгорных районах (например, каналах Средней Азии и Кавказа). Здесь обильная вегетация микрофитобентоса имеет место в условиях слабого течения воды и в застойных участках (например, в каналах коллекторно-дренажной сети, мелких оросителях и т. п.). При этом на грунте отмечается образование скоплений и пленок, всплывающих на поверхность воды в виде многочисленных лепешек, т. е. то, что характерно для микрофитобентоса в облицованных каналах даже при наличии в них значительной проточности.

Таблица 32. Численность (в млн. кл/10 см²) и биомасса (в мг/10 см²) микрофитобентоса

(В числителе - численность, в знаменателе - биомасса.)

В новых участках каналов формирование фитобентоса происходит постепенно, особенно в необлицованных, в которых требуется определенное время для стабилизации грунтов, и в первые годы после заполнения вновь введенных в эксплуатацию участков их фитобентос отличается бедностью (например, в Северо-Крымском канале).

В бентосе некоторых каналов наряду с донными водорослями могут систематически встречаться планктонные формы. Это наблюдается в каналах, которым свойственно массовое развитие фитопланктона или поступление его из водоисточника, в частности, питающихся из равнинных рек и особенно водохранилищ на них (например, каналы Днепр - Кривой Рог, Краснознаменский, им. Москвы, Изебек). Попаданию компонентов фитопланктона в донные биоценозы способствует происходящее в условиях каналов выпадение некоторых планктонных водорослей, поступивших из водоисточника, и оседание их на дно. Особенно это присуще озерным формам, попавшим в каналы из водохранилищ. В таких каналах обилие планктонных водорослей на дне нередко достигает значительных величин и сказывается на развитии бентосных форм. Так, в канале Днепр - Кривой Рог численность планктонных сине- зеленых, внесенных из Каховского водохранилища и осевших на дно, достигала 90 млн. клеток, биомасса 9 мг/10 см² и составляла 99% общего обилия водорослей на субстрате; средние показатели количества планктонных форм в бентосе этого канала также весьма значительны (7 млн. клеток, 0,8 мг/ 10 см²). Массовое содержание фитопланктона в воде канала ухудшает условия вегетации в нем микрофитобентоса. Этим в значительной мере объясняются меньшие количественные показатели микрофитобентоса в канале Днепр - Кривой Рог по сравнению с каналом Сев. Донец - Донбасс.

Сезонная динамика обилия микрофитобентоса аналогична таковой видового разнообразия и тоже зависит от прозрачности поступающей воды и гидрологического режима канала в летний период. Каналам, в которых летом условия вегетации водорослей благоприятны, обычно свойственно нарастание обилия бентоса от весны к лету и осени (например, каналы Украины, коллекторы и дрены Голодной степи и т. п.). Однако в облицованных каналах, где в массе развиваются зеленые нитчатые водоросли, последние, занимая значительные площади, могут ограничивать в летний период распространение микрофитобентоса (например, в канале Сев. Донец - Донбасс). Отмечается возрастание роли синезеленых водорослей в летнем фитобентосе каналов (например, им. Москвы, Днепр - Кривой Рог и др.). В каналах, питающихся из горных рек и отличающихся мутной водой, большой скоростью течения, размываемым ложем, летом в период паводка рек и максимальных расходов воды фитобентос находится в угнетенном состоянии. Обилие бентосных водорослей в таких каналах начинает возрастать лишь осенью с увеличением прозрачности воды и достигает максимума в сентябре - октябре (например, канал Боз-су и другие магистральные каналы Узбекистана).

Необходимо отметить, что в ирригационных каналах, которые функционируют не весь год, а частично или полностью осушаются на зиму, последнее обстоятельство значительно влияет на микрофитобентос (например, Краснознаменский, Ингулецкий, оросители Средней Азии). Весной происходит заполнение водой осушенных участков, которое сопровождается размыванием ложа и повышением мутности воды. В таких каналах ежегодно группировки микрофитобентоса должны формироваться заново. Возобновление осуществляется в основном за счет организмов, принесенных водой, так как биофонды грунтов невелики и к тому же эрозия ложа при заполнении канала водой ограничивает их сохранение. Поэтому в начале весны фитобентос этих участков очень беден (например, в Краснознаменском канале) и обилие водорослей возрастает постепенно по мере его становления и развития.

Микрофитобентос в канале, как правило, распределяется неравномерно. Значительные колебания обилия могут быть обусловлены обычно свойственной бентосу мозаичностью распределения, периодичностью развития и отмирания водорослевых пленок, механическим разрушением сообществ вследствие неравномерности гидрологического режима, нередко имеющей место в каналах, и, наконец, локальными условиями, специфическими для отдельных участков канала. Последний фактор имеет большее значение в необлицованных каналах, особенно значительной протяженности (например, Краснознаменском, Маргелансай), чем в облицованных. Наличие облицовки в определенной мере сглаживает разницу условий по трассе канала и приводит к тому, что показатели обилия микрофитобентоса колеблются примерно на одном уровне, не позволяя уловить существенные различия между отдельными пунктами (например, каналы Сев. Донец - Донбасс, Днепр - Кривой Рог).

Распределению микрофитобентоса по откосу канала, естественно, присуще сокращение его обилия с глубиной. Однако эта закономерность в зависимости от специфики каналов сильно варьирует. В облицованных каналах она систематически нарушается в результате периодического отделения от субстрата и всплывания водорослевых пленок (например, канал Сев. Донец - Донбасс). Кроме того, в летнее время пленки микрофитобентоса в них обычно развиваются у уреза воды, далее располагаются сообщества зеленых нитчаток. Глубже на заиленных твердых покрытиях также отмечается вегетация микроскопических водорослей (например, каналы им. Москвы, Сев. Донец - Донбасс).

Свойственные каналам колебания уровня воды, которые могут резко изменяться в течение короткого промежутка времени, неблагоприятно воздействуют на развитие водорослей в верхней части откоса. Поэтому нередко максимальное обилие микрофитобентоса приурочено к глубине 0,5-1,0 м (например, Краснознаменский, Днепр-Кривой Рог). Сокращение количества водорослей с увеличением глубины в каналах с прозрачной водой и небольшой проточностью происходит постепенно, и даже на глубине 2-2,5 м их довольно много (например, Краснознаменский канал). При повышенной мутности воды и скорости ее течения уменьшение происходит более резко (например, Ингулецкий канал, магистральные каналы Средней Азии), и значительное развитие микрофитобентоса отмечается лишь в верхней части откосов.

В каналах распределение водорослей в толще грунта характеризуется максимальным количеством их в верхнем слое 0-0,5 см. Уже на глубине 0,5-1,5 см обилие водорослей значительно меньше и далее резко падает. В грунтах легкого механического состава (например, Краснознаменский канал) с преобладанием песка, водоросли проникают глубже, чем в грунтах тяжелого механического состава (например, Ингулецкий). В первых - на глубине 1,5-2,5 см водоросли представлены весьма разнообразно, глубже 2,5 см встречались диатомовые и синезеленые в небольшом количестве. Во вторых - слои на глубине 1,5-2,5 см очень бедны водорослями, а глубже 2,5 см практически лишены их.

Основными факторами, определяющими развитие фитобентоса в каналах, являются характер ложа, прозрачность воды, скорость ее течения, колебания уровня воды, осушение каналов на зиму и их очистка, наличие в воде и грунтах биогенных веществ, температурный режим, обилие фитопланктона.

Первостепенное значение имеет характер ложа, в частности наличие на откосах твердых покрытий. Фитобентос облицованных каналов (при идентичности всех прочих условий) отличается как по составу, так особенно по обилию от каналов с грунтовым ложем. Среди последних также наблюдаются различные варианты в зависимости от характера грунтов. В условиях каналов, в связи со свойственным им течением воды, определяющее значение для развития бентоса имеет стабильность грунтов. Недостаточно стабильные грунты неблагоприятны для поселения и развития водорослей, так как вследствие постоянного перемещения частиц грунта водоросли повреждаются, засыпаются сверху осаждающимися частицами или вымываются и уносятся течением (Жадин, 1950; Беклемишев, 1956; Blum, 1956; Константинов, 1967, и др.). Степень стабильности грунтов зависит не только от их характера, но и от гидрологического режима каналов: скорости течения, равномерности работы гидротехнических сооружений, колебания уровня воды, которые бывают очень резкими, периодического кратковременного или длительного осушения.

Характер ложа и его стабильность имеют определяющее значение для развития в каналах как макро-, так и микрофитобентоса. В облицованных каналах (например, Сев. Донец - Донбасс" Днепр - Кривой Рог, им. Москвы, Готур-Ата, Секиз-яб и др.) зеленые нитчатые водоросли и микрофитобентос развиваются значительно обильнее, чем в необлицованных, так как твердые покрытия (бетон, камни, щебень и пр.) не подвержены эрозии и являются благоприятными субстратами для их поселения. В необлицованных каналах (например, Краснознаменском, Ингулецком, магистральных каналах Средней Азии и др.) фитобентос интенсивно вегетирует на грунте в условиях достаточной его стабильности, имеющей место при небольшой проточности и слабой его эрозии, а также на встречающихся здесь высших водных растениях и предметах (камнях, гидротехнических сооружениях и т. п.). Необходимо отметить, что в облицованных каналах на развитие донных водорослей влияет заиление твердых покрытий (например, канал Сев. Донец - Донбасс).

Прозрачность воды является важнейшим фактором для вегетации фитобентоса в каналах. Значительное содержание в воде взвешенных частиц как минеральных, так и органических (в частности, планктонных водорослей) угнетает развитие донных водорослей вследствие осаждения взвесей, механического повреждения, изменения химизма воды и т. п. Повышенная мутность воды является фактором, ограничивающим развитие зеленых нитчатых водорослей и микрофитобентоса как в горных (например, каналах речного питания в Средней Азии), так и в равнинных (например, Ингулецком, Сев. Донец - Донбасс в годы с затяжными паводками, Днепр - Кривой Рог в периоды массового содержания фитопланктона) каналах.

При обильной вегетации фитопланктона, кроме того, возникает конкуренция между бентосными и планктонными водорослями. Отрицательным моментом является также массовое осаждение последних на субстрат и их разложение.

Степень развития бентосных водорослей, особенно зеленых нитчаток, на откосах каналов зависит от их крутизны. Вертикальные откосы обрастают меньше, чем пологие, вследствие худших условий освещения (например, канал им. Москвы).

Одним из основных факторов, определяющих обилие и особенно состав фитобентоса в каналах, является скорость течения воды. И если мутность воды в каналах, как правило, отрицательный фактор, то течение может оказывать как отрицательное, так и положительное воздействие в зависимости от специфических особенностей канала и развивающихся в нем сообществ водорослей. Многие исследователи указывают на благоприятное влияние течения, а также просто турбулентного перемешивания воды на развитие фитообрастаний (Порецкий, 1927; Butcher, 1946; Blum, 1956; Коган, 1960а; Whitford, 1960; Whitforda. Schumacher, 1961, 1964; Приймаченко, 1963; Луценко и Теличенко, 1966; Баклановская, 1968; Коган и Язкулиева, 1968; Reisena. Spenser, 1970; Whitton 1970; Dillard, 1971, и др.). Причина состоит в том, что течение улучшает обмен между прикрепленными организмами и водой: увеличивает снабжение биогенными веществами, кислородом, обеспечивает удаление продуктов обмена, вымывание осаждающихся иловых отложений. Однако усиление течения не может быть беспредельным, причем в облицованных и необлицованных каналах, а также для зеленых нитчатых водорослей и группировок микрофитобентоса предел, превышение которого начинает сказываться отрицательно, различен. Отрицательное влияние быстрого течения на водоросли состоит прежде всего в механическом воздействии: ограничении возможности их прикрепления к субстрату, повреждении талломов и отрыве уже прикрепленных форм от субстрата.

В необлицованных каналах усиление течения вызывает эрозию ложа и к воздействию тока воды присоединяется отрицательное влияние таких факторов, как нестабильность субстрата и повышенная мутность воды. Предельные скорости в них ниже, чем в облицованных каналах, и зависят от характера грунтов и их подверженности размыву.

В каналах с твердыми покрытиями небольшое течение воды (порядка 0,2-0,3 м/сек^*) способствует интенсификации развития прикрепленных зеленых нитчатых водорослей (например, канал им. Москвы.) При скорости течения воды в канале 0,3-0,6 м/сек они вегетируют очень обильно (например в каналах Сев. Донец - Донбасс, Днепр - Кривой Рог и др.). Ускоренное течение (около 1 м/сек) лимитирует развитие зеленых нитчаток, о чем свидетельствуют натурные наблюдения на облицованных каналах и экспериментальные данные. В бетонированных каналах ТССР (Коган, 19606) при скорости течения воды 0,5-0,6 м/сек зеленые нитчатые водоросли, а также хара в каналах с поврежденной облицовкой достигали большого развития; при скорости течения около 1 м/сек условия для них оказывались неблагоприятными и они уступали место микрофитообрастаниям. Эта же закономерность проявилась и в лабораторных ручьях (McIntire, 1966): при скорости течения воды 0,09 м/сек (что наблюдается в прибрежной зоне каналов средних размеров при скорости течения в средней части порядка 0,3-0,4 м/сек) доминировали зеленые нитчатые водоросли, а в ручье с более быстрым течением - 0,38 м/сек (что соответствует скорости течения порядка 1 м/сек в средней части каналов) при прочих аналогичных условиях господствовали диатомовые. В нерестовых каналах, выложенных гравием (Труфанова, 1970), в первый период эксплуатационного цикла при скорости течения воды 0,8-0,9 м/сек доминировали диатомовые, а летом еще и хетофоровые; во второй период после снижения течения до 0,2-0,3 м/сек начиналось массовое развитие Cladophora glomerata. Имеются указания на то, что в некоторых условиях при более низком содержании биогенных веществ кладофора лучше развивается при скорости течения 0,8, чем 0,2 м/сек (Zimmermann, 1961).

^* (Здесь и далее указывается скорость течения в средней части канала. Нужно иметь в виду, что скорость течения воды у дна и в прибрежьях, где развиваются бентосные водоросли, значительно ниже.)

Необходимо обратить внимание также на то обстоятельство, что различные виды водорослей по-разному относятся к течению воды. Известно, что есть водоросли, приспособленные к вегетации в стоячих водах, и формы, требующие усиленного водообмена, присущего водотокам (Порецкий, 1927; Blum, 1956; Whitforda. Schumacher, 1961, 1964, и др.). Немалая роль в этом отношении принадлежит особенностям строения талломов, возможности их прикрепления к субстрату и способности противостоять механическому повреждению, воздействию текучей воды.

Микрофитообрастания, развивающиеся на твердых субстратах, менее чувствительны к течению воды, чем зеленые нитчатки. Они прижаты к субстрату и вегетируют в слое с минимальным или даже нулевым течением. Поэтому в облицованных каналах с большой проточностью (свыше 1 м/сек) доминируют сообщества микрофитообрастаний.

Значительное влияние в каналах на вегетацию фитобентоса, в частности распределение его по откосу, оказывает свойственное искусственным водотокам колебание уровня воды, обусловливающее периодическое осушение и механическое повреждение водорослей. Очень важными факторами в водоснабжающих и дренажных каналах являются их периодическое осушение и очистка. Они влекут за собой нарушение сложившихся бентосных группировок, которые нередко после заполнения канала водой должны формироваться заново.

Температура воды и, безусловно, содержание биогенных веществ также являются важными факторами, влияющими на вегетацию донных водорослей в каналах. Аналогично другим водоемам, термический режим каналов обусловливает поясные и зональные особенности состава фитобентоса, а также регулирует их обилие. К горным и северным каналам приурочено распространение холодноводных форм, которые в умеренных и южных областях встречаются в холодное время года. В каналах с низкой температурой воды, естественно, фитобентос не достигает такого обильного развития, как в хорошо прогреваемых. Недостаток биогенных веществ также является фактором, лимитирующим развитие донных водорослей (например, в каналах, питающихся из горных рек).

Следует подчеркнуть, что в каналах перечисленные факторы находятся в сложном взаимодействии и оказывают на фитобентос не самостоятельное, а комплексное влияние, где нередко бывает трудно выделить роль того или иного фактора. Варьирование одного из них влечет за собой изменение другого, который может приобрести решающее значение. Так, в облицованных каналах можно установить связь между течением и снабжением прикрепленных к субстрату водорослей обрастаний биогенными веществами, удалением продуктов обмена и посторонних взвесей, затрудняющих вегетацию. В необлицованных каналах существует тесная зависимость между течением, подвижностью грунта и мутностью воды, и при увеличении проточности не само течение, а скорее последние два фактора выступают в качестве лимитирующих развитие фитобентоса.