19.4. Класс 3. Конъюгаты - Conjugatophyceae (Zygnematophyceae) (Г. М. Паламарь-Мордвинцева)

Конъюгаты, или сцеплянки, являются одной из самых больших групп отдела Chlorophyta, представленной в основном пресноводными организмами. Большинство конъюгат - одноклеточные, симметрично построенные индивиды (Mesotaeniales, Desmidiales) ярко-зеленого, изумрудного, реже темнозеленого цвета. Некоторые виды конъюгат особенно круглые формы, имеют в диаметре 10 мкм и даже меньше, в то время как палочковидные формы могут достигать в длину 1 мм и более и видны невооруженным глазом. Ширина вегетативных клеток гонатозиговых клеток колеблется от 4,5 до 32 мкм, их длина в 10-20 (реже в 35-40) раз превышает ширину. Ширина клеток зигнемовых колеблется от 3 до 150 (200) мкм, а длина их может быть в 2 раза меньше ширины или более чем в 20 раз больше.

Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединить их в особый класс - полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название - конъюгация.

Форма клеток конъюгат очень разнообразна. У многих видов клетки перешнурованы посередине и состоят из двух одинаковых полу клеток (Desmidiales). Многие формы конъюгат образуют типичные нити, некоторые рыхлые колонии (Zygnematales, Desmidiales, Gonatozygales).

Строение клеточной оболочки у конъюгат очень разнообразно. Она может быть цельной или сегментированной, состоящей из двух или более частей, однослойной и двуслойной. Внешний слой оболочки может быть лишен порового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, быть гладкой или иметь богатую орнаментацию, не встречающуюся у других представителей отдела Chlorophyta. Этот признак у представителей разных таксонов конъюгат сильно варьирует.

Конъюгаты - одноядерные организмы. Иногда при нарушении процессов деления клетки образуются уродливые формы, которые обладают двумя и большим количеством ядер. Ядро у большинства представителей занимает центральное положение и тесно связано с хлоропластом, но когда хлоропласт занимает всю клетку (Mesotaeniales, Gonatozygales), оно занимает боковое положение. У многих видов ядро располагается между двумя частями хлоропласта (Mesotaeniales) или посередине между хлоропластами двух полуклеток у неперешнурованных видов или в перешейке у перешнурованных видов (Desmidiales) и обычно хорошо заметно.

Размеры ядер очень разнообразны и обычно зависят от размеров клеток. Очень крупное, гомогенное, с ясно заметным ядрышком посередине, ядро у видов рода Spircgyra (Zygnematales). Оно также расположено в центральной части клетки, окружено слоем цитоплазмы и подвешено на плазматических тяжах, соединяющихся с пристенным слоем цитоплазмы.

Ядра содержат одно более или менее крупное, шаровидное или неправильных очертаний ядрышко (все конъюгаты) или несколько ядрышек шаровидной формы (Desmidiales). Число ядрышек и их величина зависят от размеров клетки. Ядро бывает шаровидно-эллипсоидным, квадратным, прямоугольным или линзовидным (Spirogyra) и ориентировано поперек продольной оси клетки. Разнообразие форм ядра сочетается с некоторыми морфологическими и физиологическими признаками, в первую очередь, с шириной клетки.

Вакуолярная система конъюгат (особенно Desmidiales) была предметом многих исследований, но окончательно ее значение и роль еще не выяснены. У небольшого числа одноклеточных видов (Mesotaeniales, Desmidiales) на самых концах клеток образуются вакуоли с кристалликами гипса, которые совершают броуновское движение. Некоторые вакуоли содержат слизистые тельца пектиновой природы (Desmidiales). Изредка вакуоли размещены в цитоплазме или в углублениях между ребрами хлоропласта (Closterium), или в области перешейка между хлоропластами обеих полуклеток у перешнурованных видов (Desmidiales). При нормальных условиях число и расположение вакуолей у одного и того же вида непостоянно. В большинстве случаев (Desmidiales, Zygnematales) в каждой полу клетке имеется одна крупная (основная) вакуоль и несколько более мелких. Размеры вакуолей могут увеличиваться за счет слияния их с другими. При некоторых ненормальных условиях жизни в протоплазме десмидиевых могут образовываться многочисленные вакуоли, иногда очень крупные.

Конъюгаты характеризуются чрезвычайно разнообразно построенными, иногда очень сложными, осевыми или центральными, реже пристенными хлоропластами, более детальная характеристика которых дана при описании отдельных порядков.

Пиреноиды присутствуют в хлоропластах всегда. Исключение составляет только монотипный род Mougeotiopsis Palla из зигнемовых, у которого постоянно отсутствуют пиреноиды, а также некоторые виды рода Spirotaenia Breb. из мезотениевых. Один, два или более пиреноидов обычно располагаются в центральной части хлоропласта, и только у видов рода Spirotaenia с лентовидно-пристенными хлоропластами они беспорядочно разбросаны по всему хлоропласту.

Основным продуктом ассимиляции конъюгат является крахмал, который содержится в хлоропластах в виде свободных крахмальных зерен. Крахмальные зерна равномерно покрывают поверхность пиреноида или же располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Иногда зерна крахмала возникают в строме хлоропласта. Если крахмала очень мало, то хлоропласт имеет тонкую и плотную структуру и кажется гладким. Иногда крахмала в хлоропласте бывает очень много, и в таких случаях хлоропласт становится массивнее, приобретает более грубую структуру и гранулированный внешний вид. При определенных условиях крахмальные зерна выбрасываются из пиреноидов в больших количествах и распространяются по хлоропласту. Тогда хлоропласт в результате разбухания крахмальных зерен увеличивается в несколько раз, его структура нарушается и он теряет типичную форму. Кроме крахмала в клетках конъюгат (Zygnematales) встречаются также капли масла, дубильные вещества и кристаллы щавелевокислого кальция.

Размножение конъюгат осуществляется бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем простого деления клетки надвое. У представителей разных таксонов конъюгат процесс деления имеет определенные особенности. Известны покоящиеся вегетативные клетки, также служащие для размножения. Это апланоспоры, партеноспоры, акинеты.

Апланоспоры образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигоспор. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации. Они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигоспор. При образовании акинет в вегетативных клетках происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снабженная линией разрыва, значительно утолщается. Считается, что образование апланоспор и акинет - это способ перенесения неблагоприятных условий.

Половое размножение у конъюгат совершается безжгутиковыми апланогаметами в результате очень своеобразного полового процесса - конъюгации. Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигоспора. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определена, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время по положению зигоспоры. В том случае, когда скорость передвижения (перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинакова, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до стенок конъюгирующих клеток - гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости протекания гамет называется изогамией. Эта форма полового процесса характерна для большинства конъюгат. У более развитых в эволюционном отношении зигнемовых и десмидиевых наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия или гетерогамия. И здесь протопласты - гаметы конъюгирующих клеток - одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.

После образования зиготы в ней происходит ряд изменений: образование трехслойной оболочки, появление орнаментации наружного слоя и она превращается в зигоспору. Зигоспора после длительного периода покоя, который может продолжаться всю зиму и дольше, прорастает, давая начало одному (Zygnematales, Gonatozygales), двум (Desmidiales) или четырем (большинство Mesotaeniales) новым организмам - проросткам. Существует мнение, что уменьшение числа проростков имеет прогрессивное эволюционное значение: оно приводит к образованию более жизнеспособного поколения.

Образование зигоспор у конъюгат - явление довольно редкое, а у многих видов десмидиевых водорослей зигоспоры вообще не найдены. Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - теплая вода (15-25°С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится 7-14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов и кончая созреванием зигоспор.

Систематическое положение конъюгат сейчас прочно установлено. Большинство альгологов рассматривают их в составе зеленых водорослей, основываясь на сходстве состава их пигментов и продуктов ассимиляции. Однако своеобразие строения, структура клеточной оболочки и хлоропластов, уникальные способы бесполого размножения, отсутствие подвижных стадий развития и конъюгационный половой процесс свидетельствуют о том, что конъюгаты отделились от других зеленых водорослей на очень ранних этапах филогенеза и эволюционировали независимо от них.

Вопрос о происхождении конъюгат до сих пор дискутируется. Существует несколько точек зрения относительно филогении этой группы. Согласно одной из них одноклеточные формы конъюгат возникли от нитчатых форм путем распада нитей на отдельные клетки, поэтому предков конъюгат следует искать среди нитчатых зеленых водорослей типа Ulotrichales. Согласно другой точке зрения нитчатые формы конъюгат произошли от одноклеточных форм, имеющих простую организацию клетки. Это мнение разделяет большинство альгологов. Если придерживаться этого взгляда, то наиболее примитивными среди конъюгат следует считать мезотениевые водоросли, а предков конъюгат следует искать среди одноклеточных Volvocales. Последние дали начало двум линиям развития. Одна из них привела к гонатозиговым и далее к зигнемовым, другая - к высокоразвитым десмидиевым.

В настоящее время все конъюгаты объединены в один класс Conjugatophyceae с четырьмя порядками: Mesotaeniales, Gonatozygales, Zygnematales и Desmidiales. Это деление в настоящее время является наиболее обоснованным, так как оно с одной стороны указывает на независимый и своеобразный характер развития класса конъюгат, давших отдельную эволюционную ветвь в стволе зеленых водорослей, а с другой стороны, отражает основные пути эволюции этих растений, которая шла в направлении сохранения осевого хлоропласта, усложнения его строения и увеличения световоспринимающей поверхности путем структурных усовершенствований.

Конъюгаты распространены на всех континентах вплоть до Антарктиды, но не обитают повсеместно, так как требуют вполне определенных экологических условий. Почти все конъюгаты - обитатели пресных вод, и только некоторые из них встречаются в солоноватых водоемах или в эстуариях рек при небольшой солености. Типично морских видов среди конъюгат нет. Известны виды наземных обитаний, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле, стенах домов. Многие мезотениевые и десмидиевые предпочитают торфяные болота, прибрежье озер, мелкие канавы, ямы, лужи, часто обильно населяют спокойные горные озера со скалистым дном и берегами. В быстро текущей воде они не обнаружены. Среди них есть организмы обрастаний, обитатели влажных скал, гипновых и сфагновых болот. Эвтрофные и мезотрофные сфагновые болота - постоянные места обитания разнообразных десмидиевых. Некоторые из десмидиевых ведут аэрофитный образ жизни. Имеются сведения о нахождении десмидиевых в почвах.

Распространены конъюгаты не только на равнинах, но и в горах. Так, десмидиевые были найдены на высоте 3100 м н. у. м.,а виды рода Spirogyra - на высоте 3400 м в Заилийском Алатау и 5600 м в Тибете.

Существуют роды и виды конъюгат, характеризующиеся ограниченным распространением. Например, род Temnogametum W. et G. S. West (Zignematales) известен только из тропических и субтропических областей, а род Sirocladium Randh. найден только в Индии. В родах Zigogonium Kütz., Syrogonium Kütz. 22-15 видов соответственно имеют узкоочерченные ареалы с определенной экологической приуроченностью, и только Zygogonium ericetorum и Syrogonium sticticum (Engl. Bot.) Kütz. являются эврибионтами. Многие виды десмидиевых оцениваются как эндемики.

В связи с широким распространением и огромным количеством видов конъюгаты играют большую роль в природе как первичные продуценты органического вещества и кислорода и как важные компоненты экосистем водоемов. Многие виды конъюгат используют в пищу различные низшие беспозвоночные животные, а также рыбы и моллюски. Некоторые виды массово размножаются в сточных водах, способствуя их очистке, другие - способны выделять в окружающую среду биологически активные вещества, подобные пенициллину, что может быть использовано в хозяйственных целях. Обитая в различных условиях, обладая высокой степенью физиологической избирательности, конъюгаты служат также надежными биоиндикаторами качества воды.