9а. 3. Класс 2. Хамесифоновые - Chamaesiphonophyceae (Chamaesiphonaceae, Chamaesiphoneae) (Л. П. Приходькова)

(Название Chamaesiphonophyceae использовано также в книге К. Стармаха [651a], который, однако, объем класса трактовал гораздо уже.)

(Chamaesiphonophyceae [505], Chamaesiphoneae [429].)

Класс Chamaesiphonophyceae [42, вып. 1, ч. 1] включает одноклеточные "простые" (часто дифференцированные на основание и верхушку) и колониальные (с одноклеточными цианоидами), обычно прикрепленные к субстрату индивиды. Характерно образование спор собственно бесполого размножения (эндо- и экзоспор).

Клетки могут иметь разную форму: шаровидную, овалоидную, яйцевидную, грушевидную, относительно цилиндрическую, палицеобразную. Нередко от взаимного давления они многократно сжатые, часто с хорошо выраженными бесцветными или окрашенными в желтоватые или коричневые (реже другие) тона слизистыми обвертками (т. н. глеокапсовидными оболочками, слизистыми влагалищами и др.). Иногда встречаются слизистые волоски (рис. 9.23). Деление клеток происходит в одной - трех плоскостях. При делении в одной плоскости возникают ряды клеток, а в случае наступления нового деления до окончания предыдущего - структуры, напоминающие малоклеточные трихомы.

Рис. 9.23. Clastidium setigerum Kirchn.: 1 - отдельные клетки; 2 - образование спор

Клетки в колониях нередко объединены в глеокапсовидные группы или расположены неправильно; часто они очень сжаты и образуют ложную паренхиму, иногда расположены несколькими слоями. Для многих видов свойственно образование относительно четких рядов клеток, которые напоминают нити. Но плазматическая связь между клетками таких "нитей", обычно отсутствует. "Нити" ползут по субстрату, углубляются в него или поднимаются над ним, нередко ветвятся.

Размножение вегетативное и собственно бесполое (с помощью эндо- и экзоспор). Эндоспоры (беоциты) возникают внутри материнской клетки (спорангия), сходной с обычными клетками или отличающейся от них по размеру и форме (рис. 9.24), и освобождаются путем разрыва, ослизнения оболочки спорангия или путем сбрасывания части стенки спорангия как крышечки. На их образование идет все содержимое спорангия или только его часть. В последнем случае материнская клетка дифференцируется на базальную и верхнюю (спорообразующую) часть. Экзоспоры можно рассматривать как видоизмененные эндоспоры. При их развитии стенка спорангия разрывается или ослизняется на верхушке и окружает клетку, отделяющую экзоспоры, в виде влагалища, называемого в этом случае ложным. Экзоспоры образуются путем поперечного неравного деления материнской клетки базипетально (т. е. от верхушки этой клетки к ее основе). В одних случаях они опадают по мере своего возникновения, в других остаются прикрепленными к краям ложных влагалищ, где и прорастают (рис. 9.25; 9.26). Наблюдается также размножение путем отчленения конечных или боковых клеток колоний и др.

Рис. 9.24. Hyella caespitosa Born. et Flah.: 1 - короткие поверхностные 'нити', у которых две конечные клетки (а) превращаются в молодые спорангии; 2 - длинные 'нити', проникающие в субстрат; 3 - спорангии: слева - зрелый спорангий с эндоспорами, справа - оболочка старого спорангия

Рис. 9.25. Chamaesiphon curvatus (Borzi) Nordst. (э - экзоспора)

Рис. 9.26. Chamaesiphon carpaticus Starmach

Циклы развития часто сравнительно сложные. На разных этапах развития особи нередко морфологически неодинаковы и могут напоминать представителей класса Chroococcophyceae.

Форма клеток и колоний может изменяться в процессе развития. Например, первоначально однорядное размещение клеток в нитевидных колониях Siphononema polonicum Geitl. (рис. 9.27) позднее, в связи с образованием глеокапсовидных групп клеток, превращается в многорядное (стигонемоподобная стадия развития). Наблюдается также изменчивость ряда признаков (окраски протопластов, численности экзоспор и др.) в зависимости от условий окружающей среды.

Рис. 9.27. Siphononema polonicum Geitl.: 1-4 - стигонемоподобная стадия развития; 5 - споры; 6-9 - начальные стадии развития

По уровню организации хамесифоновые водоросли занимают промежуточное положение между хроококковыми и гормогониевыми водорослями, но все же имеют больше сходства с хроококковыми. В связи с этим их прежде объединяли с хроококковыми в один таксон, противопоставляемый гормогониевым. Не исключено, однако, что становление хамесифоновых в истории происходило в направлении, отличном от характерного для хроококковых водорослей (сравни [82]), возможно в связи с их приспособлением к существованию в прикрепленном состоянии. В связи с этим хамесифоновые водоросли предложено рассматривать как самостоятельный таксон того же ранга, что хроококковые и гормогониевые водоросли [82, 112 и др.]. Эту точку зрения разделяют, однако, не все исследователи. В частности К. Стармах [651а] делит хамесифоновые водоросли на два самостоятельных класса: Chamaesiphonophyceae и Pleurocapsophyceae. К последнему отнесены формы, склонные к образованию "нитей". В определителях пресноводных водорослей СССР [239, вып. 2] и УССР [42, вып. 1, ч. 1] в пределах класса хамесифоновых выделены четыре порядка.