5. Роль водорослей в природе (Н. П. Масюк)

Повсеместно распространенные в природе водоросли входят в состав разнообразных гидро- и геобиоценозов, вступая в различные формы взаимосвязей с другими организмами, принимая участие в круговороте веществ. В триаде групп организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе (продуценты - консументы - редуценты), водоросли вместе с аутотрофными бактериями и высшими растениями составляют звено продуцентов, за счет которого существуют все остальные бесхлорофилльные нефотосинтезирующие организмы нашей планеты.

Роль водорослей в общем балансе живого вещества Земли определяется их количественным развитием, которое колеблется в больших пределах в зависимости от условий конкретного местообитания и сезона года. Так, биомасса фитопланктона в арктических морях может достигать 6-14 г/м³ воды, в Каспийском море в среднем равна 1-3 г/м³, а в приустьевой зоне поднимается до 100-140 г/м³, в Азовском - в летние месяцы - до 270 г/м³. В днепровских водохранилищах при "цветении" воды в летние месяцы биомасса водорослей может составлять 500 г/м³ [265] и более [201].

Донные водоросли в Баренцевом море у Мурманского побережья дают 4,5-15 кг сырой массы на 1 м², в отдельных случаях - до 30 кг/м², в Черном море их биомасса в среднем составляет 3 кг/м². У побережья Шотландии биомасса морских водорослей варьирует в пределах 20-45 т/га, в некоторых районах Антарктиды она составляет в среднем 70 т/га, у Калифорнийского побережья - 100 т/га. В пресных водоемах биомасса донных водорослей обычно меньше, и только в случаях массовых разрастаний видов Cladophora сырая масса может составлять около 3 кг/м².

Благодаря высокой скорости самовозобновления продукция водорослей (определяемая как прирост биомассы организмов за определенный промежуток времени в расчете на единицу площади) иногда во много раз превышает их биомассу. Годовая продукция фитопланктона в Баренцевом море определяется в 30-50 т органического вещества (в сырой массе) на гектар, донных водорослей - до 231 т/га. В Черном море продукция донных водорослей несколько ниже: от 77 т/га в год в открытом море до 170 т/га в год в защищенных местах. Суточная продукция океанов колеблется от сотых долей грамма до 3 г связанного углерода на 1 м². Самые высокие значения продукции были зарегистрированы у западного побережья Южной Африки в водах Бенгальского течения: 6 т С/га в год. Самые низкие значения отмечаются в тропических районах океанов: 1-2 кг С/га в год.

Продуктивность пресных водоемов (особенно по фитобентосу) значительно ниже, чем морей и океанов. Во вневодных местообитаниях продукционная роль водорослей обычно несоизмерима с ролью высших растений, хотя продукция почвенных водорослей по первым приблизительным расчетам составляет 54-642 кг/га в год, во много раз (на 720-32000%) превышая их биомассу в почве [327]. Тем не менее основной вклад в общую продукцию органического углерода на Земле принадлежит водорослям, обитающим в воде, где их место и роль в биоценозах сравнимы с таковыми высших растений на суше.

Средняя первичная продукция (продукция первичного звена пищевой цепи водного биоценоза, которое представлено водорослями) океанов, определенная радиоуглеродным методом, составляет 550 кг С/га в год [659]. Она в 2,5 раза меньше по сравнению с продуктивностью суши. На суше такая продуктивность отмечается лишь в пустынях. Однако благодаря необозримым просторам Мирового океана, занимающего свыше 70% поверхности Земли, суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд т (в сырой массе) в год, превышая суммарную биомассу водорослей (1,7 млрд т) в 306 раз. Согласно оценкам разных ученых, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет 26-90% [80, 109, 180, 290].

Не меньшее значение имеет также то, что в водной среде водоросли являются единственными продуцентами свободного кислорода, необходимого для дыхания водных организмов, как животных, так и растений. Аэробный тип дыхания преобладает в энергетике водных экосистем, а содержание кислорода в воде нередко намного ниже нормального [156]. По образному выражению В. И. Вернадского, борьба за существование в гидросфере - это борьба за кислород. Поэтому роль водорослей как основных продуцентов органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли трудно переоценить. От их жизнедеятельности в значительной степени зависит общая биологическая продуктивность водоемов и их рыбопродуктивность [70, 132]. Являясь источником пищи и кислорода, заросли водорослей в Мировом океане служат пристанищем и защитой для многочисленных видов животных, местом нереста рыб. Наблюдениями над прибрежными зарослями Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. в Новороссийской бухте на Черном море установлено, что столб воды диаметром 15 см и высотой 35 см объемом 5 л с кустом этой водоросли содержит 150-250 экземпляров моллюсков, 300-500 клещей, 34-56 тыс. ракообразных - всего до 60 тыс. особей. Наряду с беспозвоночными в зарослях С. barbatа обитают многие виды рыб.

Водоросли, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле. Вклад наземной растительности не дает длительной чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами, разлагающими органический опад. В водоемах же разложение отмерших организмов идет в основном на дне анаэробным путем. Возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате процессов горения, возможно только благодаря активности фитопланктона. Океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы. Этому способствует и то, что содержание кислорода в самом верхнем слое воды, активно участвующем в обмене, может быть в 2-3 раза выше, чем в воздухе.

Водоросли являются источником разнообразных химических соединений, выделяемых в окружающую среду, в том числе биологически активных веществ. Оказывая регуляторное воздействие на развитие других организмов, они участвуют в процессах формирования гидробиоценозов, влияют на органолептические показатели воды, на формирование качества природных вод [133, 276, 319]. Обогащая воду кислородом, необходимым для жизнедеятельности аэробных бактерий, водных грибов и других организмов - активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод, многие виды водорослей вместе с тем принимают непосредственное участие в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов, очищая, облагораживая окружающую среду. С другой стороны, при массовом развитии водоросли могут быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод [70, 88, 123, 319].

В наземных местообитаниях водорослям наряду с другими микроорганизмами принадлежит роль пионеров растительности. Исследования различных горных массивов показали, что в условиях отсутствия органического вещества поверхность выветривающихся пород заселяется прежде всего микроколониями одноклеточных водорослей и сопутствующих им бактерий, образующими т. н. горный загар. Нередко также комплексы водорослей и бактерий обнаруживают способность к усвоению молекулярного азота. Таким образом за счет углекислого газа и азота атмосферы происходит первичное накопление органических веществ. Кроме скальных пород, подобные явления наблюдались на вулканическом пепле, на безжизненных минеральных субстратах антропогенного происхождения (золотоотвалы, пылящие промышленные отходы, шлаки и другие промышленные отвалы). На территориях, по той или иной причине лишенных растительности и почвенного покрова, формируются примитивные почвы, в образование которых водоросли нередко вносят существенный вклад, образуя начальную стадию сукцессий. Обсуждается значение почвенных водорослей в процессах формирования структуры, плодородия почвы, повышения ее влагоемкости, противоэрозионной стойкости [85, 327].

Велика историческая роль водорослей - древнейших фотоавтотрофных организмов нашей планеты. Их ископаемые остатки, обнаруженные в архейских породах Южной Африки, имеют возраст 3,2 млрд. лет. Открытие их в корне изменило прежние представления о времени возникновения жизни на Земле. Считают, что это событие произошло около 4 млрд лет тому назад, почти одновременно с возникновением водной оболочки Земли [166]. В первичной атмосфере Земли, которая в основном состояла из паров воды, углекислого газа, азота, диоксида серы, аммиака, метана и соляной кислоты, преобладали восстановительные процессы. Существующий в настоящее время т. н. озонный щит планеты, образовавшийся из кислорода, в первичной атмосфере отсутствовал. Жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца, приносившее на поверхность Земли значительное количество коротковолновой энергии, проникало в воду вплоть до 10-метровой глубины.

Появление синезеленых водорослей положило начало эре фотосинтеза, история которой запечатлена в отложениях железных руд, состоящих из чередующихся слоев богатых и бедных оксидами железа. Образование последних связывают с периодами бурного и менее интенсивного выделения кислорода фотосинтезирующими прокариотами. Когда количество кислорода, выделяемого водорослями, превысило способность водной среды к его связыванию, газ начал накапливаться на поверхности океана. Восстановительные свойства атмосферы стали превращаться в окислительные. Постепенно в атмосфере Земли сформировался слой озона, защитивший поверхность планеты от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Когда концентрация кислорода увеличилась до десятой доли от современной, жизнь начала завоевывать сушу. Таким образом, возникновение кислородсодержащей атмосферы, выход живых существ на сушу и развитие аэробных форм жизни, доминирующих ныне на нашей планете - все это результаты жизнедеятельности древнейших фотосинтезирующих организмов - прокариотических водорослей. Прокариотам (как водорослям, так и бактериям) принадлежит важная роль в фиксации атмосферного азота, перевода его в связанную форму, доступную всем остальным живым существам планеты.

В настоящее время осознано большое естественно-историческое значение водорослей в развитии растительного мира, в возникновении эукариотической клетки, положившей начало разнообразному и вездесущему царству эукариот [95, 192]. В связи с этим совсем недавно стало осознаваться непреходящее научно-методологическое значение водорослей как "живых ископаемых", осколков давно исчезнувших с лица Земли флор, "живых свидетелей" эволюции органического мира в познании путей и закономерностей его эволюции, в воссоздании научной картины мира.

Массовое развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию мощных толщ горных пород. Во многих районах земного шара распространены толщи своеобразных известняков, получивших названия "плойчатые известняки", "скорлуповатые породы" или "строматолиты" (рис. 5.1). Это постройки колоний древнейших синезеленых водорослей, которые извлекали из воды растворенные соли кальция и откладывали в слизистых чехлах своих нитей зерна кальцита. За многие тысячелетия водоросли образовали толщи известняков мощностью до 1100 м, простирающиеся иногда на несколько километров. Такие отложения известны в Австралии, в Западной Европе, Восточной Сибири, в Китае, Маньчжурии, Экваториальной Африке, Канаде, США и др. По находкам строматолитов сейчас определяют береговые линии давно исчезнувших морей и океанов, ведут поиски полезных ископаемых.

Рис. 5.1. Строматолитовый известняк в продольном разрезе

Наиболее грандиозные геологические образования, созданные живыми организмами, - это подводные скалы или рифы, особенно широко распространенные в тропической части Тихого океана, но известные также в Индийском и Атлантическом океанах, в Красном море. Об их грандиозности можно судить по Большому Барьерному рифу, который тянется почти на 2 тыс. км вдоль северо-восточного берега Австралии. Рифы - это острова и целые архипелаги, на которых живут люди; в рифах находят пищу и убежище миллиарды живых существ - обитателей морей и океанов. Наряду с животными, древнейшими рифостроителями являются водоросли, способные концентрировать в своем теле карбонат кальция; это преимущественно красные, некоторые зеленые и синезеленые. Если кораллы, как правило, растут на глубине 10-20 м, то водоросли обычно поселяются ближе к поверхности, образуя гребни рифов. Мощные толщи известняков (до 1000 м), представляющие собой водорослево-коралловые рифы юрского периода, обнаружены в Альпах. Рифовые постройки красных водорослей образовали в Крыму живописные вершины Яйлы, Ай-Петри и др. Скалистые холмы, тянущиеся вдоль Восточных Карпат в районе Днестра, известные под названием Толтры, - это древний барьерный риф, построенный в основном красными водорослями в прибрежной полосе тепловодного неогенового моря.

В третичных отложениях Киргизии и Тувы обнаружены харациты - известняки, сложенные почти исключительно обызвествленными оогониями харовых водорослей^*. В штате Колорадо раннедевонские харациты образуют 12-метровый пласт, простирающийся на 240 м.

^* (Диаметр отдельного оогония обычно не превышает 1 мм.)

В образовании меловых пород, кроме фораминнфер, принимали участие золотистые водоросли из порядка Coccolithales. С помощью электронного микроскопа установлено, что меловые породы почти на 95% состоят из кокколитов (частиц известкового панциря этих водорослей), размеры которых не превышают 10 мкм.

Из массового скопления панцирей диатомовых водорослей образовались диатомиты, мощность которых местами достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомитов, имеющих промышленное значение, обнаружены в США, Франции, ФРГ, Алжире, в СССР - в Тюменской области, в Поволжье, Приморском крае, на восточном склоне Урала, Кавказе, Сахалине.

Водоросли явились исходным материалом для образования жидких и твердых нефтеподобных соединений - сапропелей, горючих сланцев, углей, возможно также нефти. Сапропель - однородная желеобразная жирная масса желтого, зеленого, бурого с оливковым оттенком или почти черного цвета, образовавшаяся в результате длительного химического преобразования органического вещества отмерших пресноводных или солоноватоводных организмов, преимущественно планктонных водорослей. Запасы сапропелей только в СССР исчисляются сотнями миллиардов тонн. Считают, что сапропели явились предшественниками нефти и некоторых горючих сланцев. Горючие сланцы Ленинградской области, Эстонии, Минусинской котловины обязаны своим происхождением древним синезеленым водорослям из родов Gloeocapsomorpha и Gloeocapsithos. За счет органического вещества синезеленых, в массе развивавшихся в континентальных водоемах в карбоновое время, возникли гумусово-сапропелевые угли - богхеды. Залежи их открыты в Подмосковье, на Южном Урале, в Шотландии и Пенсильвании. Многие месторождения нефти (например, в Башкирии, Иране, США) связаны с древними рифами, созданными водорослями, кораллами и мшанками. Не исключено, что нефть образовалась из массы органического вещества водорослей, населявших древние морские бассейны [72].

Таким образом, развиваясь в массовом количестве и участвуя в образовании горных пород, водоросли явились мощным геологическим фактором. Эта их деятельность местами продолжается и в наше время. В тропических морях наблюдается чрезвычайно быстрый рост красных водорослей из семейства Corallinасеае, слоевища которых ежегодно удлиняются на 24-26,5 см. Имеются наблюдения, что судоходные каналы глубиной 2 м, проложенные через рифы, полностью зарастают красными водорослями в течение 10 лет. Еще быстрее растет зеленая водоросль из рода Halimeda Lamour. На аттоле Фунафути (острова Эллис) прирост халимеды за 2,5 месяца составил в высоту 55 см, в диаметре 8 см. Слоевища этой водоросли сплошь оплетают коралловые рифы.

В теплых морях и океанах нередко наблюдается массовое развитие планктонных золотистых водорослей (из порядка Coccolithales) численность которых в тропической части Тихого океана местами достигает 1685000 экземпляров в 1 м³ воды. Клетки этих водорослей, извлекая растворенные в воде соли кальция, используют их для построения своих панцирей. Отмирая, клетки опускаются на дно, их клеточные покровы распадаются на отдельные известковые образования - кокколиты. Так происходит образование кокколитовых илов.

Колоссальной энергией размножения обладают диатомовые водоросли. Удвоение числа их клеток может происходить в природе каждые 4 ч, в условиях опыта число клеток за 8 ч увеличивалось в 10 раз. Во время массового развития диатомовых, сопровождающегося "цветением" воды, численность диатомей в поверхностном слое воды может достигать 12 млн клеток в 1 л. Расчеты показывают, что в Мировом океане эти микроскопические водоросли ежегодно извлекают из воды и используют на построение своих панцирей до 154 ⋅ 10⁹ т кремнезема. Отмирая, клетки диатомей опускаются на дно водоемов, где постоянно накапливается осадок, состоящий из их панцирей. Предполагают, что за 1000 лет может отложиться слой осадков толщиной 7,5-30 см.

Наряду с созидательной деятельностью водорослей следует упомянуть об их участии в процессах выветривания горных пород. Особенно интенсивную коррозионную способность проявляют синезеленые водоросли. К экологической группе сверлящих водорослей принадлежат также некоторые зеленые и красные водоросли. Процессы биологического выветривания скальных массивов осуществляют эпилитические и эндолитические сообщества. Среди эндолитов различают хазмолиты, которые заселяют расщелины камней, образовавшиеся под влиянием физических причин, и эндолитофиты, которые поселяются в щелях, образованных растворяющим действием кислот, выделяемых самими водорослями (азотной, щавелевой и др.). Прямое эрозионное действие водорослей наблюдается до глубины 1,5 м. Разрушая минеральный субстрат, водоросли получают из него необходимые минеральные соли. Например, диатомовые способны извлекать необходимую им кремниевую кислоту из различных минералов, разрушая каолиновое ядро алюмосиликатов и освобождая гидроксид алюминия. Экспериментально установлена способность водорослей разрушить мусковит, биотит и другие минералы.

Являясь неотъемлемой частью природных экосистем, водоросли сыграли и продолжают играть важную историческую роль в развитии природы на нашей планете. Как и другие ее компоненты, они нуждаются в тщательном изучении и охране. Многочисленные факты свидетельствуют о сильнейшем давлении на них антропогенного фактора. Многолетние наблюдения над флорой водорослей и водными экосистемами демонстрируют высокие темпы сукцессионных процессов в водной среде [201, 335]. Об этом свидетельствует также высокая чувствительность многих стенотопных видов водорослей к воздействию факторов внешней среды, на чем базируется их широкое использование в качестве биологических индикаторов и тест-объектов (см. раздел 6.4). Учитывая важную роль водорослей в природе, их непреходящее историческое, научно-методологическое и практическое значение, разработка принципов и методов их охраны является неотложной задачей. Между тем вопросам охраны генофонда низших фотоаутотрофных растений все еще уделяется мало внимания [301].

В первую очередь нуждаются в охране морские водоросли-макрофиты, являющиеся объектом промысла или страдающие в результате морской нефтедобычи. Принципы и методы их охраны, по-видимому, не будут существенно отличаться от разработанных для высших растений. В некоторых странах (Норвегия, Франция и др.) уже существует законодательство, ограничивающее траловый промысел водорослей, вызвавший резкое сокращение запасов рыбы, до восстановления подводной растительности.

Охрана микроводорослей должна базироваться на общих мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнений, оптимизации ландшафтов, стабилизации существующих экосистем. Индивидуальная охрана отдельных видов микроводорослей и их местообитаний, по-видимому, малоэффективна. Поэтому большое значение приобретает метод научного прогнозирования последствий деятельности человека, научной экспертизы природоизменяющих проектов. Актуальным также является создание государственных коллекций культур микроводорослей и банков их генов. Необходима разработка критериев и составление списков редких и исчезающих видов водорослей, которые могут оказаться полезными при обосновании необходимости охраны какого-то конкретного участка территории или акваторий. Поскольку охране подлежат не отдельные экземпляры водорослей, а их популяции, необходимо специальное изучение этих популяций, их вегетационных циклов, географического распространения, изменчивости в зависимости от конкретных факторов окружающей среды, в первую очередь антропогенных.