3.1. Жизненные циклы водорослей, не имеющих полового процесса (Н. В. Кондратьева)

Отсутствие типичного полового процесса наблюдается у водорослей разных отделов, в частности у Cyanophyta, у которых половое размножение не обнаружено [42, 141]. Индивиды синезеленых водорослей в процессе развития проходят ряд последовательных фаз (этапов стадий), которые морфологически часто отличаются друг от друга сильнее, чем фазы зрелости близких видов. Нередко на определенных этапах развития они по общему габитусу сходны со зрелыми особями представителей других родов. Например, в процессе развития у индивидов рода Nostoc (рис. 3.1) наблюдаются осциллаторнеподобное, цилиндроспермоподобное и другие состояния (status) [141].

Рис. 3.1. Схема вероятных путей индивидуального развития представителей рода Nostoc: 1 - вторичные гормогонии; 2 - осциллаторнеподобные проростки гормогониев; 3, 12 - цилиндроспермоподобные (цп) и анабеноподобные (ап) нити, 4, 13 - зигзаговидные нити; 5 - части кружевовидной колонии (а - общий вид. б - увеличено); 6 - акииета; 7 - проросшая акинета (о - остаток оболочки, пг - первичный гормогоний); 8 - проросток с терминальной гетероцистой и гормогоний; 9 - проростки гормогониев; 10 - микроскопическая колония; 11 - общий вид группы макроскопических колоний и а плотном субстрате; 14 - почкующаяся и делящаяся колонии (штриховой стрелкой указан предполагаемый путь развития)

При возрастных изменениях у синезеленых водорослей нередко происходит также смена уровня их индивидуальности. Первоначально "простые" индивиды (т. е. одноклеточные или однотрихомальные особи) со временем могут сменяться колониальными.

Индивиды многих представителей синезеленых водорослей при определенных условиях существования способны задерживать свое развитие, размножаться и переходить в покоящееся состояние на промежуточных этапах развития, в связи с чем их онтогенез ограничивается только частью полного варианта индивидуального развития, свойственного представителям данного вида. И только в период всего жизненного цикла, на протяжении которого сменяется ряд поколений, воссоздается весь путь морфологических преобразований, ведущих к проявлению полного комплекса признаков, свойственных морфологически наиболее сложным особям определенного вида.

Жизненные циклы синезеленых водорослей могут быть классифицированы по разным признакам: полноте прохождения этапов, сложности и др. Различают, например, полные (большие) жизненные циклы и малые жизненные циклы развития. Под полным жизненным циклом синезеленых водорослей следует понимать все последовательно возникающие преобразования, которые претерпевает представитель конкретного вида на пути развития из зачатков (гормогониев, акинет и др.), образовавшихся на морфологически наиболее сложных особях, до появления новых индивидов, похожих на исходные.

Примером полного жизненного цикла может служить цикл развития видоспецифичных колоний у Nostoc linckia (Roth) Born, et Flah. f. muscorum Elenk. [141]. Наряду с полными жизненными циклами у того же вида нередко наблюдаются также малые жизненные циклы, т. е. циклы, которые соответствуют определенным ответвлениям большого жизненного цикла и приводят к повторному образованию промежуточных возрастных состояний индивидов. Например, осциллаторнеподобные проростки вторичных гормогониев у Nostoc (см. рис. 3.1) вместо перехода к образованию гетероцист могут фрагментироваться, повторно образуя осциллаторнеподобное состояние (status oscillatorioideus).

В тех случаях, когда жизненные циклы включают этапы развития только одной особи, говорят о "простых" жизненных циклах. Если же они состоят как бы из нескольких "простых" циклов, когда на протяжении развития водоросли сменяются от нескольких до многих пространственно обособленных поколений, говорят о сложных жизненных циклах. Однако в связи со свойственной синезеленым водорослям сменой в процессе онтогенеза уровней индивидуальности особей (а также нередким развитием потомков в теле материнских колоний), четко размежевать разные поколения особей у них часто нельзя. Поэтому отграничить "простые" циклы от сложных у Cyanophyta нередко трудно или даже невозможно. Тогда говорят о переходных (смешанных) жизненных циклах.

Морфологические отличия между особями одного и того же вида на разных этапах их развития ведет к значительному внутривидовому разнообразию. Это (возрастное) разнообразие индивидов усиливается в связи с определенной экологической изменчивостью особей на всех этапах их развития. Под влиянием того или иного экологического фактора может не только измениться проявление конкретного признака (например, ширина клеток), но и произойти определенный сдвиг в направлении пути индивидуального развития водоросли, в связи с чем у синезеленых водорослей (как, впрочем, и у высших растений), наблюдается явление многовариантности (поливариантности) путей развития [141] (см. рис. 3.1).

Один и тот же порядок смены морфологических состояний особей (status) у синезеленых водорослей легко наблюдать в случае сохранения определенных условий окружающей среды, особенно при действии синхронизирующих факторов (регулярной смены темнового и светового периодов и др.). В других случаях порядок смены состояний может настолько маскироваться значительными отклонениями, связанными со сдвигом пути индивидуального развития, задержкой развития на промежуточных этапах и т. п., что использование термина "жизненный цикл" к этим организмам становится затруднительным. Также нелегко бывает установить начальные и конечные этапы жизненных циклов синезеленых водорослей. По отношению к ним, по крайней мере пока, понятие "чередование поколений" неприменимо, тем более такое, которое характеризуется закономерной сменой ядерных фаз.

Таким образом, термин "жизненный цикл" по отношению к синезеленым водорослям пока приходится использовать лишь условно - для обозначения определенных отрезков развития одного или ряда последовательных поколений конкретной систематической формы (от зачатка особи до возникновения новых зачатков такого же типа)^*.

^* (Некоторые авторы полагают, что по отношению к водорослям, характеризующимся отсутствием полового процесса, правильнее употреблять вместо термина "жизненный цикл", термин "цикломорфоз" [113].)