1.1. Уровни организации и уровни индивидуальности (Н. В. Кондратьева)

К числу основных понятий современной биологии принадлежит понятие об уровнях организации живых объектов (как сложных динамических систем взаимосвязанных элементов), характеризующихся определенной целостностью и качественным своеобразием. Говорят о молекулярном, клеточном, организменном, популяционном, ценотическом и других уровнях, нередко объединяемых в одни линейный ряд, в котором низший уровень организации входит в состав следующего по принципу иерархичности (ступенчатого соподчинения). Правильнее, однако, говорить не об одном, а о нескольких иерархических рядах, принципиально различающихся по форме организаций биологических объектов. Так, К. М. Завадский [117] различает четыре основные формы организации живого, составляющие первичный иерархический ряд: организменная, популяционно-видовая, биоценотическая и биоструктурная (учитывающая как фауну и флору замкнутых биогеографических областей, так и биосферу в целом). Для каждой из этих четырех основных первичных форм организации могут быть построены свои иерархические ряды уровней организации, соответствующие главным (иерархически соподчиненным) ступеням эволюции.

В организменной форме организации живого, исходя из современных данных, целесообразно прежде всего выделять доклеточный (в частности вироидный), прокариотический и эукариотический (включая мезокариотический) уровни организации и в их пределах различать свои иерархические ряды строения живых объектов. Сведения об основных формах строения тела водорослей приведены в разделах 1.3 и 9. Здесь мы напомним только, что большинство водорослей относится к эукариотическому уровню организации, или ступени эволюции, и только отделы синезеленых (Cyanophyta) и первичных зеленых (Prochlorophyta) водорослей - к прокариотическому.

Особи прокариотических и эукариотических водорослей нередко живут одиночно, но очень часто образуют разнообразные соединения, в том числе колонии. Степень целостности и обособленности этих соединений может меняться в процессе жизненного цикла водорослей (см. раздел. 3.1) и зависит от условий окружающей среды. В связи с этим существенное значение приобретает проблема уровня индивидуальности водорослей. Этот вопрос подробно рассмотрен на примере Cyanophyta [42, 141].

Индивиду в смысле "особь", "организм" у одноклеточных синезеленых водорослей наиболее соответствует свободноживущая клетка, у многоклеточных - обособленная нить, содержащая один трихом. Такие индивиды с позиций проблемы индивидуальности называются "простыми" (рис. 1.1), нити, содержащие более одного трихома, а также наиболее целостные колонии (см. рис. 1.9) - колониальными индивидами (колониальными организмами), менее целостные, но все же телесно непрерывные соединения особей - колониями индивидов (см. 9а. 4). Организмами колонии индивидов считать нельзя - Они являются одновременно и индивидами и неиндивидами^*. Еще в большей степени это касается физически непрерывных комплексов индивидов, переходящих в комплексы пространственно разобщенных особей, т. е. образований, стоящих уже на грани с надындивидуальным уровнем.

^* (Термин "колония" (без добавления слова "индивидов") в литературе используется как применительно к колониальным индивидам, так и к колониям индивидов, а иногда даже к комплексам индивидов.)

Рис. 1.1. 'Простые' индивиды: 1 - Oscillatorla lacustris (Klebs) Geitl.: 2 - Lyngbya contorta Lemm

Таким образом, наряду с уровнем организации живых объектов следует учитывать также уровень их индивидуальности. В заключение подчеркнем, что уровни организации живых объектов следует отличать от уровней их изучения (сравни [117]). Вид водорослей, например, можно исследовать не только на уровне особей, но и на уровне популяций; индивид - на молекулярном, клеточном и других уровнях.

Строение водорослей обычно изучают на клеточном и организменном уровнях. Именно результатам такого исследования посвящен первый раздел. В последнее время, однако, многие альгологи стали рассматривать популяцию водорослей как особый объект исследования; появилось стремление к познанию закономерностей популяционной структуры вида [53, 145, 147] (см. также раздел 8.2).