Глава IV. Красные водоросли (Rhodophyta) (Б. И. Чувашов)

Общая характеристика современных красных водорослей

Красные водоросли, которые часто называют багрянками, - самая обширная среди донных Морских водорослей группа. В составе отдела насчитывается более 600 родов и до 4000 видов.

Багряные водоросли содержат сложный набор пигментов: два хлорофилла ("а" и "б"), два каротина (α+β), несколько ксантофилов, а также билипротеины - фикоэритрин (красный) и фикоцианин (синий). Их сочетание обеспечивает окраску водорослей в широком спектре: от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, отличный от крахмала цветковых растений.

Представители отдела в подавляющем большинстве - многоклеточные растения сложного морфологического и анатомического строения. Наиболее примитивные имеют слоевища одноклеточные или колониальные. По размеру таллома багряные водоросли чрезвычайно разнообразны: среди них есть много микроскопических форм, но есть и крупные (от нескольких до десятков сантиметров).

По форме слоевища красные водоросли можно подразделить на нитевидные, пластинчатые, цилиндрические, корковидные, кораллоподобные. Нитевидные слоевища состоят из одного ряда клеточных нитей, но чаще из многих рядов. При сложном анатомическом строении многие багряные водоросли имеют цилиндрическое слоевище и при всем разнообразии внешней формы - один общий элемент строения - клеточную нить.

Наиболее просто устроено слоевище бангиевых (класс Bangiophycea.), которые могут существовать в виде одиночных клеток или их колоний. Примитивные колонии состоят из скопления клеток, соединенных общей слизистой массой. Есть колониальные формы, обладающие способностью к нитевидному росту, причем клетки могут располагаться в один или несколько рядов.

Представители другого класса - Plorideophyceae - многоклеточные организмы, слоевища которых также могут быть образованы однорядной клеточной нитью, что характерно для наиболее древних и примитивных водорослей. Усложнение однорядного слоевища происходит за счет возникновения большого числа коротких сильно разветвленных боковых веточек, которые растут только до определенного размера и являются ветвями ограниченного роста. Веточки ограниченного роста усиленно ветвятся и разрастаются таким образом, что смыкаются друг с другом, образуя кору. При плотном строении только клетки, расположенные возле поверхности слоевища, участвуют в процессе фотосинтеза и ассимиляции. Этот ассимиляционный слой называют внешней корой. Высокоразвитые формы имеют более сложное строение коры. Коровые нити в их слоевищах укорачиваются и плотнее примыкают одна к другой. При этом первичная нитчатая структура обнаруживается с трудом или не прослеживается.

По анатомическому строению флоридиевые делятся на два основных типа - одно- и многоосевой. При одноосевом в основе слоевища лежит единственная однорядная клетчатая нить с боковыми веточками ограниченного роста, при многоосевом центральная ось слоевища состоит из пучка параллельно идущих нитей. Нити могут быть расположены очень плотным пучком в центре слоевища или кольцом, оставляя в центре полость.

Слоевище некоторых флоридиевых образовано разными нитями, что наиболее отчетливо выражено у немалиевых и криптонемиевых. При прорастании спор у водорослей этих порядков вначале образуется стелющаяся часть, от которой затем возникают многочисленные вертикальные ответвления. От отдельных вертикальных нитей или их группы позднее формируется слоевище. Разнонитчатая форма слоевища прослеживается у гигартиновых и родимениевых. Считается, что наличие стелющейся части - признак примитивности. У более высокоорганизованных багрянок эта часть не выражена.

Красные флоридиевые водоросли растут в результате деятельности верхушечной, или апикальной, клетки. Верхушечная клетка отличается от других куполообразной формой и более крупными размерами, но иногда апикальная клетка не отличается по форме от соседних. При росте водорослей апикальные клетки делятся поперечными перегородками и отчленяют клетки вниз ряд за рядом (рис. IV. 1). У высокоорганизованных багрянок апикальные клетки могут иметь две или три отчленяющие поверхности. Следовательно, при росте образуется два или три ряда сегментов. Центральные сегменты отделяют вбок две или четыре клетки (перицентральные), которые могут функционировать как апикальные боковых ветвей ограниченного и неограниченного роста. Центральные клетки в дальнейшем не делятся и растут только в длину.

Рис. IV. 1. Органы размножения и их положение в слоевище некоторых красных водорослей (по К. Л. Виноградовой /Жизнь растений, 1977/). А - флоридиевая водоросль Kylimia с моноспорами (а); Б - Calithamnion с тетраспорангиями на ранней (б₁) и поздней (б₂) стадиях развития; В - зональное деление тетраспорангия (в) у Cruoria; Г - развитие тетраспорангия (г₁) среди нитей нематеция (г₂)

Не во всех случаях легко определить, по какому типу - одно- или многоосевому - развивается слоевище, так как иногда в росте таллома участвует его большой участок - меристема. У форм с плотным слоевищем в качестве меристемы действует поверхностный слой внешней коры, образованный апикальными клетками веточек ограниченного роста. У видов с цилиндрическим талломом действует верхушечная меристема, а уплощенные развиваются за счет краевой меристемы.

Среди органов прикрепления флоридиевых различают первичную и вторичную структуры. Первичный орган прикрепления формируется на начальных этапах прорастания, вторичный характеризует взрослое растение, он создается за счет действия многих клеток нижней части слоевища. Строение первичных и вторичных органов прикрепления может быть совершенно различным. Разнонитчатые слоевища имеют в качестве органов прикрепления стелющиеся участки, сложенные рыхло расположенными нитями, или пластины из плотно расположенных клеток. Некоторые флоридиевые прикрепляются одноклеточными нитями - ризоидами, образующими в месте прикрепления к субстрату присоску. Очень распространены стелющиеся побеги с многочисленными выростами - присосками. Дополнительные ризоиды могут развиваться и на других ветвях, когда необходимо дополнительное укрепление растения.

Строение клетки. Клеточные оболочки красных водорослей имеют два слоя - внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный из пектиновых соединений. У некоторых багрянок для придания жесткости слоевищу наружный слой клеточных оболочек представлен кутикулой отличной по составу от кутикулы высших растений. Среди красных водорослей много форм, оболочки которых минерализованы. Особенно часто они обызвествленные, хотя у некоторых кораллиновых откладываются в стенках клеток арагонит, смесь карбонатов кальция и магния, железо. Сначала известь откладывается в срединной пластинке между внешним и внутренним слоями оболочки, затем карбонат постепенно пропитывает целлюлозный слой. На любой стадии обызвествления остается тонкая мембрана, лишенная извести и отделяющая плазму от известкового слоя.

Наиболее просто устроенные водоросли имеют клетки с одним ядром, более высокоорганизованные - со многими ядрами, но их апикальные и коровые клетки, как правило, одноядерны.

В клетках красных водорослей находятся один или несколько хлоропластов. У бангиевых и наиболее низкоорганизованных флоридиевых клетки: имеют по одному звездчатому хлоропласту с одним пиреноидом. Значение пиреноида у красных водорослей до конца не выяснено. Иногда его присутствие связывают с отложением крахмальных зерен, но пиреноиды встречаются и в клетках, не участвующих в процессах ассимиляции. У наиболее высокоорганизованных багрянок клетки пиреноида не имеют. Такие водоросли содержат хлоропласты двух типов: ленто- и линзовидные. Линзовидные хлоропласты обнаружены у наиболее высокоорганизованных багрянок. Число хлоропластов в клетках увеличивается по мере возрастания сложности организации водоросли.

Багряные водоросли обладают сложным набором пигментов. Кроме характерных для зеленых водорослей и растворимых в спирту хлорофилла, каротина и ксантофила, хлоропласты багряных водорослей содержат добавочные, растворимые в воде пигменты - билипротеины. Все зеленые растения (как водные, так и наземные) содержат две модификации хлорофилла: сине-зеленый ("а") и желто-зеленый ("б"). Красные водоросли имеют только хлорофилл "а", а немногие из них еще и хлорофилл "с" с невыясненной природой. Зеленых пигментов у багрянок немного, да и они маскируются били протеинами. Отмечено, что водоросли, обитающие при малой освещенности в полярных морях, богаче хлорофиллом, чем их южные родственники.

Каротиноиды красных водорослей представлены α- и β-каротином, ксантофиллами, лютеином, зооксантином, тираксантином. Красный фикоэритрин и голубой фикоцианин - билипротеины багрянок.

Установлено, что количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; быстрее растет количество фикоэритрина, чем хлорофилла. Водоросли, имеющие красную окраску, обычно растут на глубине. При более ярком освещении они приобретают бледно-красную, желто-зеленую, соломенную окраску и даже полностью обесцвечиваются.

Разные цвета солнечного спектра обладают неодинаковой способностью проникать в толщу воды: глубже улавливаются зеленый и синий цвета. Набор пигментов позволяет багрянкам проводить фотосинтез в синих лучах, что позволяет водорослям заселять наиболее глубокие части морского дата. Те красные водоросли, которые живут при хорошей освещенности, выбирают затененные участки бассейна и даже имеют приспособления, способствующие ослаблению силы света, попадающего на поверхность таллома.

Слоевища многих флоридиевых несут на своей поверхности волоски. Альгологи различают ложные и настоящие волоски.- Водоросли с однорядным слоевищем обладают боковыми веточками, удлиненными и обесцвеченными на концах. Эти образования называют ложными волосками. Настоящие же могут быть одно- и многоклеточными. Одноклеточные волоски не обладают способностью к ветвлению.

У однорядных нитчатых форм волоски образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных - из поверхностных клеток коры. Клетка зарождающегося волоска отделяется от материнской поперечной перегородкой и сильно вытягивается (до 1 мм и более). У кораллиновых водорослей волоски - не самостоятельные клетки, а только выросты специальных. От последних они не отделяются перегородками. Клетки с волосками намного крупнее соседних и называются трихоцитами или гетероцистами.