Порядок Siphonocladales (Blackm. et tansl.) Oltm., 1904. Сифонокладовые водоросли

В палеозойских отложениях всего мира, особенно в интервале верхний девон - средний карбон, широко распространены своеобразные водорослевые остатки в виде известковых трубочек с частично или полностью обызвествленными поперечными перегородками. Эти водоросли отличаются довольно большим разнообразием, что позволило выделить до 30 родов и около 50 видов /Шуйский, 1985/. Некоторые из этих родов явно синонимичны, но, как и в прежних разделах, мы намеренно обходим этот вопрос, поскольку он требует детального анализа в каждом конкретном случае.

Проблема систематического положения сегментированных перегородчатых форм крайне запутана. Большинство родов этой группы, например Kamaena Antropov, Beresella Machaev, Dvinella Chvor., Uraloporella Korde и т. д., обычно включается в состав дазикладовых водорослей /Антропов, 1967; Маслов, 1956 б; Маслов, Кордэ, 1963; Маслов, Кулик, 1956; Кордэ, 1950/. Род Donezella Masl. с момента первого описания /Маслов, 1929/ традиционно относится к красным водорослям /Маслов, 1956 б; Основы палеонтологии, 1963; Кулик, 1973; Берченко, 1983/, К ним же отнесен кембрийский род Kundatia Korde /Кордэ, 1973/.

Трубчатые формы с перегородками в виде поясков, известные ныне под сборным названием палеоберезеллид, или каменид, в СССР долгое время относились к проблематичным фораминиферам родов Nodosinella Brady и Moravammina Pokorn. После переописания их под новым названием Kamaena Antropov /1967/ они стали считаться сифоновыми водорослями. И.А. Антропов сравнивал свой род только с Antracoporellopsis Maslov /Маслов, 1956 б/. Сравнение палеоберезеллид со сходными "фораминиферами" Moravammina Pokorny, Kettnerammina Рокоту, Litaya Byk., Evlania Byk. и т. д. серьезно не проводилось, и их систематические и генетические соотношения так и остались неясными. В этом направлении необходимы специальные исследования, поскольку принадлежность моравамминид к водорослям палеоберезеллидного типа весьма вероятна.

Радикальный пересмотр систематического положения палеоберезеллид, донецеллид, березеллид и уралопореллид, а также целого ряда других водорослей и беспозвоночных животных попытались осуществить Х. Термье, Ж. Термье и Д. Вашар /Termier et al., 1975, 1977/. В течение последних 10 лет, начиная с 1975 г. эти авторы настойчиво пропагандируют свою систему, согласно которой перечисленные организмы относятся к губкам. В подтип Ischyrospongia губок в ранге классов, отрядов и более низких таксонов сведены такие группы организмов, как настоящие губки, палеоаплизины, строматопоры, лябехииды, сфинктозои, хететиды, сифоновые водоросли рода Calcifolium (в ранге отряда), многие красные водоросли и все названные трубчатые остатки.

Трубчатые сегментированные и некоторые несегментированные водоросли включены X. Термье, Ж. Термье и Д. Вашаром в отряд Moravamminida, но даже в пределах отряда трудно проследить какой-либо единый классификационный принцип. Так, в семейство Kettneraminidae входят сегментированные Kettnerammina и бесперегородочные Vasicekia и Issinella. Большая часть палеоберезеллид отнесена к подсемейству Palaeoberesellinae, но род Kamaenella, который отличается от Kamaena только по расстоянию между поясками, введен в подсемейство Donezellinae, где соседствует с родом синезеленых водорослей Bevocastria (?!).

Несмотря на очевидную уязвимость приведенной "системы", за пределами СССР она имела некоторый резонанс. Довольно часто стали говорить о "водорослевых губках" - альгоспонгиях, псевдоводорослях и т. д. В системе Дж. Бассуле /BassouLlet et al., 1979/ все перегородчатые формы были исключены из дазикладовых.

Палеоберезеллиды, донецеллиды, березеллиды и уралопораллиды по всем основным признакам - представители зеленых сифоновых водорослей. Поиски какого-то другого места в системе органического мира для этих форм не диктуются никакой внутренней необходимостью.

Сравнение ископаемых сегментированных трубчатых форм с современными псевдоклеточными сифонокладовыми водорослями убеждает в их значительном морфологическом сходстве.

У многих палеоберезеллид в сечениях перегородок-поясков хорошо видны продольные щели, которые можно трактовать как следы сочленения оболочек смежных сегментов (рис. III. 36, III. 37). У уралопореллид описаны сплошные двухслойные поперечные перегородки /Салтовская, 19846, табл. XII /фиг. 10/. Размеры отдельных деталей строения слоевища у древних и современных форм близки, начальные стадии роста похожи. Совместно с палеоберезеллидами в одних шлифах часто наблюдаются несегментированные трубочки типа Issinella и Vasicekia. Не исключено, что эти формы представляют сифонные стадии в развитии палеоберезеллид.

Рис. III. 36. Строение современных сифонокладовых водорослей. 1 - Chaetomorpha Kütz., базальная часть слоевища с реликтами начальной (сифонной?) стадии роста /Жизнь растений, 1977/; 2 - Cladophora Kütz., вегетативная клетка и зрелый гаметангий (вверху) с гаметами, выбрасываемыми наружу через отверстие в оболочке /Жизнь растений, 1977/; 3 - общий вид участка слоевища Rhizoclonium riparium (Roth.) Harv. /Виноградова, 1979/; 4 - Chaetomorpha Kütz.; участок нити после сегрегативного деления, видны оболочки 'клеток' (а) и границы сочленения смежных сегментов (б) /Жизнь растений, 1979/; 5 - участок нити Rhizoclonium implexum (Dillw.) Kütz., видны пережимы (а) в поперечных перегородках /Жизнь растений, 1979/

Рис. III. 37. Примеры ископаемых сифонокладовых из семейства Palaeoberesellaceae. 1 - Pseudokamaena Mamet с недоразвитыми поперечными перегородками (рис. по В. Mamet, A. Roux /1974/, табл. 7, фиг. 16); 2 - базальный участок палеоберезеллиды типа Proninella - Pokorninella, напоминающий начальные стадии роста современных Chaetomorpha Kutz.; верхний визе, Южный Урал (материал Р. М. Ивановой); 3 - Antracoporellopsis Maslov со следами межсегментных сочленений (а) (рис. по В. П. Маслову /1956 а/, табл. XIII, фиг. 3); 4-5 - Kamaenella Mamet et Roux; 4 - продольное сечение таллита в шлифе, отчетливо видны реликты сочленения смежных сегментов (a) /Mamet, Roux, 1974/; 5 - реконструкция с изменениями (по В. Mamet, A. Roux /1974/)

Современные сифонокладовые водоросли некоторыми исследователями рассматриваются в ранге класса Siphonocladophyceae и в этом случае подразделяются на порядки Siphonocladales, Cladophorales, Sphaeropleales /Виноградова и др., 1980/. Из названных порядков первый включает только морские формы, а два других - пресноводные. В классификации А. Д. Зиновой /1967/ формы сифонокладовых объединены в порядки Siphonocladales и Cladophorales, которые включены в класс Chlorophyceae. Наконец, К. Л. Виноградова /1979; Жизнь растений, 1977/ объединяет все сифонокладовые в один порядок, который относит к сифоновым водорослям.

Ископаемые формы, несмотря на общее морфологическое сходство, в некоторых чертах существенно отличаются от современных сифонокладовых. Они интенсивно обызвествлены, стенки их пронизаны порами, которые распределяются по-разному. Описаны спорангиоподобные образования в центральной полости трубок или в стенках /Салтовская, 1984 б/ и т. д. В целом ископаемые сифонокладовые отличаются значительно большим морфологическим разнообразием. В предлагаемой системе трубчатые известковые формы сифонокладового строения объединены в особый подпорядок Palaeosiphonocladales /Шуйский, 1985/. Не исключено, что его рационально рассматривать и в ранге отдельного порядка.