Семейство Qymnocodiaceae Elliott, 1955

Диагноз. Слоевище кустистое (?), членистое; членики овальной или цилиндрической формы, состоят из рыхлого пучка центральных сифонов и периферической зоны, образованной ветвящимися нитями. Боковые ответвления заканчиваются небольшими утрикулоподобными раздувами, строение которых различается у разных родов. Медуллярная зона обызвествлена слабо или вообще не обызвествлена и сохраняется в виде полости. Зона периферических ответвлений обызвествлена полностью и имеет характер коры. Предполагаемые спорангии находились внутри слоевища.

Состав. Gymnocodium Pia, 1920; Permocalculus Elliott, 1955; Succodium Konishi, 1954; Dzhulfanella Korde, 1965; Nanjinophycus X. Mu et Riding, 1983.

Распространение. Пермь - мел.

Замечания. Род Gymnocodium, происходящий из пермских отложений Югославии, первоначально был отнесен к сифоновым водорослям /Pia, 1920/. Позднее Ю. Пиа перевел его в красные водоросли /1937/, и с тех пор по традиции он рассматривается в составе Rhodophyta. Ж. Эллиотт разделил его на два рода - собственно Gymnocodium и Permocalculus /Elliott, 1955/. Последний отличается тем, что медуллярная зона его совершенно не обызвествлена. Поэтому таллит Permocalculus, вообще говоря, ничем не отличается от дазикладовых водорослей трибы Dasyporelleae.

Род Succodium Konishi /Konishi, 1961/ был включен в семейство гимнокодиевых К. Б. Кордэ /1965/ на том основании, что в нитях осевой зоны, по утверждению автора, наблюдается клеточное строение.

На базе вида Succodium endoi недавно был выделен новый род - Nanjinophycus из нижней перми Китая /Mu, Riding, 1983/. Авторы этого рода сравнивают его с современной красной водорослью Galaxaura Lamouroux из порядка Nemalionales, но не приводят убедительных доказательств клеточного строения слоевища.

Из состава Permocalculus К. Б. Кордэ /1965/ выделила род Dzhulfanella и предложила рассматривать его в составе нового семейства Dzhulfcinellaceae. Самостоятельность этого семейства некоторыми исследователями оспаривается /Vachard, 1980/.

В сводке Дж. Бассуле /Bassoullet et al., 1983/ род Succodium включен в состав "удотеевых" водорослей, ранее /Основы палеонтологии, 1963/ роды Gymnocodium и Permocalculus помещались одновременно и в "кодиевые", и в красные водоросли.

Как видим, систематическое положение группы гимнокодиевых водорослей довольно неопределенно, но интересно, что эта неопределенность обусловлена не обилием и многозначностью морфологических признаков, а, наоборот, недостаточностью их. Главным и единственным доказательством принадлежности гимнокодиевых к красным водорослям было бы клеточное строение нитей слоевища. Однако такое строение не наблюдается на фотографиях ни в одной из работ и не показывается на рисунках. Его, по-видимому, и нельзя наблюдать с достоверностью, поскольку слабое обызвествление осевой зоны слоевища (или отсутствие такового) - признак всего семейства. Присутствие единичных перегородок и перетяжек в проксимальной части боковых ответвлений возможно и у зеленых водорослей.

По строению таллитов гимнокодиевые не отличаются от других сифоновых и должны рассматриваться в их составе. Слабая минерализация медуллярной зоны - особенность не только гимнокодиевых. Такая картина наблюдается у многих родов. Это служит причиной затруднений в определении их принадлежности к тому или иному порядку Siphonophyceae.

Так, до сих пор окончательно не выяснено систематическое положение родов Nipponophycus Yabe et Tayama, 1928; Siamporidium Endo, 1969; Leckamptonella Elliott, 1982; Tauridium Guvenc, 1966 (этот род условно включен нами в трибу Clibeciae). По некоторым особенностям строения они тяготеют к гимнокодиевым. По той же причине нельзя считать окончательно установленным положение таких родов, как Litopora Johnson и Thibia Shuysky, хотя в данной работе, а также в сводке Дж. Бассуле /Bassoullet et al., 1983/ они помещены в дазикладовые водоросли. Имеются не менее серьезные основания относить к дазикладовым род Permocalculus Elliott - типичного представителя семейства гимнокодиевых.