Основные черты морфологии ископаемых известковых синезеленых водорослей

Строение известковой оболочки. Внешним слоем ископаемых известковых синезеленых водорослей является известковая оболочка, образовавшаяся вокруг когда-то существовавших водорослей и повторившая форму нитей слоевищ или колоний. Она имеет довольно однотипный гомогенный состав без какой-либо слоистости.

У семейства Chabakoviaceae известковая оболочка может покрывать колонию целиком либо ее краевые части, в то время как центральная часть остается необызвествленной (рис. II. 4). В довольно редких случаях поверхность оболочки испещрена радиальной штриховкой, например у Renalcis granosus Vologd. (рис. II. 4, в). Толщину известковой оболочки невозможно измерить, но, по-видимому, она варьирует в определенных пределах. Можно предположить, что более темный карбонат соответствует более плотной оболочке, например у Renalcis pectunciulus Korde (табл. II, фиг. 2), более светлый образуется на оболочке потоньше, например у Renalcis granosus Vologd. (табл. I, фиг. 1).

Рис. II. 4. Схематическое изображение. а - Renalcis gelatinosus Korde, б - R. granosus Vologd., в - R. polymorphus Masl., г - R. pectunculus Korde, д - R. levis Vologd

Особыми свойствами обладает известковая оболочка Epiphyton Born. В большинстве своем она плотная, почти черная и во много раз превышает ширину нитей, ею покрытых. Об этом можно судить по поперечному сечению веточек, в которых довольно редко наблюдается полость, ранее занятая живой водорослью (табл. IV, фиг. 1, 5, 6).

У некоторых представителей рода Epiphyton Born. известковая оболочка не сплошная, а сострит в продольном сечении нити из темных часто расположенных тонких горизонтальных участков, чередующихся со светлыми (рис. II. 5; табл. IV, фиг. 3), или необызвествленные части веточек выглядят как светлые чечевицеобразные линзы на фоне темной известковой оболочки, например у E. durum Korde (рис. II. 5, а; табл. III, фиг. 4-6). Такое явление наблюдается также среди современных обызвествляющихся колоний Rivularia (Roth.) Ag. emend Thur., которые, иногда окаменевают полностью и состоят из чередования обызвествленных и необызвествленных участков, обусловливающих зональное строение колоний.

Рис. II. 5. Схематическое изображение Epiphyton durum Korde. a - толстый известковый чехол со светлыми линзами, образовавшимися, по-видимому, на необызвествленных участках ветвей; б - отложение извести в виде горизонтальных полосок на ветвях; в - степень диагенеза СаСО₃ внутри известкового чехла

Четкая контрастная известковая оболочка фиксируется у большинства представителей порядка Proauloporales Luch. У них во всех случаях полость, когда-то занятая водорослью, хорошо выражена и в поперечном, и в продольном сечениях. По мере эволюции известковых синезеленых водорослей отмечается тенденция к увеличению размеров нити, когда-то помещавшейся внутри оболочки, в то время как ширина известковой оболочки сокращается.

Строение колоний или слоевища. По аналогии с описанием современных синезеленых водорослей термин "колония" в большинстве случаев используется нами при описании представителей порядка Chroococcales, термин "слоевище" употребляется по отношению к порядку Hormogonales.

Формы колоний и слоевищ у ископаемых известковых синезеленых водорослей очень часто похожи на формы колоний и слоевищ, наблюдаемых у современных Cyanophyta. Исходя из этого, мы попытались провести морфологическое сравнение между современными и известковыми ископаемыми представителями синезеленых водорослей (рис. II. 6). Данные по современным водорослям взяты нами из различных работ /Голлербах, Полянский, 1951; Курс..., 1981/.

Рис. II. 6. Ступени организации слоевищ у современных синезеленых водорослей (А) и известковых ископаемых (Б). 1 - капсальная, или пальмеллоидная; 2-4 - нитчатая; 5 - шаровидная; 6 - трубчатая; 7 - кустистая; 8 - булавовидная

Разнообразие внешней формы у ископаемых известковых синезеленых водорослей невелико и может быть сведено к нескольким основным подразделениям, отражающим ступени морфологической дифференциации их тела.

1. Шаровидная, округлая, не всегда правильная форма колонии. У современных представителей такая форма называется пальмеллоидной, или капсальной. Предполагается, что у ископаемых водорослей известковая оболочка покрывала колонию, внутри которой располагались клетки. При этом часто колонии сливаются между собой или образуют большие скопления, например у Renalcis Vologd. Gemma Luch. Иногда мелкие шаровидные колонии Renalcis levis Vologd. образуют цепочки (см. рис. II. 4, д; табл. I, фиг. 3, 4). У Chabakovia Vologd. колонии соединены таким образом, что создают видимость ветвления (табл. II, фиг. 5-6).

2. Кустистая или ветвящаяся форма слоевища. Подобная форма у современных водорослей относится к нитчатой. Кустистое слоевище характерно для Epiphyton Born. (табл. IV, V), Botomaella Korde (табл. VII, фиг. 4), Ortonella Garw. (табл. VII, фиг. 2) и некоторых других. По-видимому, кустики были прикреплены с помощью слизи, зоны роста водорослей располагались в верхних частях кустистых слоевищ, так как только клетки, расположенные у поверхности слоевища, были способны воспринимать свет и участвовать в фотосинтезе и ассимиляции минеральных веществ. Кустистая форма слоевища часто встречается у ископаемых известковых синезеленых водорослей.

3. Нитчатая или цилиндрическая форма слоевища характерна для большинства ископаемых известковых синезеленых водорослей. Она соотносится также с нитчатой у современных форм. Типичными представителями являются роды Proaulopora Vologd., Girvanella Nich. et Ether., Obruchevella Reitl., Rothpletzella Wood. (табл. VI) и др. Ее можно также назвать цилиндрической, так как в круглом поперечном сечении всегда хорошо видна полость, довольно широкая по сравнению с известковой оболочкой, в которой когда-то помещалась нить. Во многих работах эта форма строения слоевищ называется трубчатой /Лучинина, 1975; Воронова, Радионова, 1976; Дроздова, 1980; и др./.

4. Булавовидная форма слоевища. У современных водорослей похожая форма рассматривается как нитчатая. Типичными представителями являются Bija Vologd. (табл. VII, фиг. 1), Hedstroemia Rothpl. (табл. VII, фиг. 3, 5, 6), у которых нити, разрастаясь, изолируются друг от друга и приобретают особо четкую булавовидную форму. У нитей, объединенных в куст, эта форма также сохраняется, но наиболее выразительна она у разрозненных (рис. II. 7).

Рис. II. 7. Схематическое изображение Hedstroemia halimedoidea Rotphl. а - нити, образующие куст; б - разобщенные нити

Ветвление нитей наблюдается у ископаемых известковых синезеленых водорослей, имеющих кустистую, нитчатую и булавовидную форму слоевищ. Во всех случаях ветвление бывает беспорядочным, неправильным, центральный или основной ствол не выражен.

Самое первое, с зачаточными стадиями, ветвление отмечается, у Korilophyton Voron. (рис. II. 8; табл. III, фиг. 1-3), у которого толстые и короткие веточки лишь слегка приподнимаются над субстратом и начинают немного разветвляться. Разнообразное ветвление у веточек Epiphyton прежде всего зависит от фациальных условий и от того, насколько быстро шел процесс осадкообразования. Если поверхность кустика часто засыпалась осадком, то веточки в кустике короткие, а строение слоевища зональное. Если кустик развивается свободно, без засыпания осадком, то его высота значительно возрастает (табл. V, фиг. 1, рис. II. 9).

Рис. II. 8. Зачаточные стадии ветвления у Korilophyton inopinatum Vor

Рис. II. 9. Ветвление у форм рода Epiphyton Born

Анализируя становление группы этих низших растений, можно наметить следующий морфологический ряд: Renalcis - Gemma - Korilophyton - Epiphyton (рис. II. 10), который является хорошей моделью последовательного развития кустистой формы Epiphyton, Появление последней было закономерным, она явилась результатом борьбы водорослей за свет, так как куст обладает способностью увеличивать поглощающую поверхность организма.

Рис. II. 10. Морфологический ряд известковых водорослей Renalcis - Gemma - Korilophyton - Epiphyton

Имеется один вид (E. fruticosum Vologd.), у которого веточки всегда короткие, а кустики образуют специфические слоевища, располагаясь по сфере (табл. V, фиг. 2-6). Ветвление у таких широко распространенных родов, как Proaulopora Vologd. и Tubophyllum Krasnop., происходит редко, при этом нити достигают значительной длины (табл. VI, фиг. 1-4). Представители семейства Botomaellaceae также ветвятся и образуют кустики, но ветвление у них очень редкое, кустик формируется от основания, расширяясь в верхней части (табл. VII, фиг. 1-6).