Южнее лесной зоны протянулась лесостепная зона, переходная к стеной. Природа лесостепи сильно изменена хозяйственной деятельность человека. Лесостепная зона испытывает с северной стороны влияния лесной зоны, а с южной - степной. По направлению к востоку постепенно нарастает континентальность климата, уменьшаются продолжительное безморозного периода (на западе 160-165 дней, на востоке 80-90 дне и годовая сумма осадков ( в украинской лесостепи 400-600 мм, в сибирской - 300-400 мм и меньше), что отражается на длительности интенсивности развития растительности. В лесостепной зоне европейской части СССР (Украинская ССР) преобладают мощные черноземы раза степени выщелоченности, на востоке они замещаются тучными черноземами (Заволжье). В западносибирской лесостепи в условиях равнинно рельефа и близости грунтовых вод преобладают болотные и лугово-ченоземные почвы в комплексе с солончаками, солонцами и солодям. На равнинных территориях в связи с эрозионно-суффозионными проще сами образуются западины, которые заполняются водой, и таким образом возникают озера.
К лесостепной зоне на юге примыкает степная зона, которая занимает более значительную площадь, чем лесостепная. Особенностью степной зоны является преобладание равнинного и мелкосопочного рельефа с рекой континентальностью климата, усиливающейся к востоку. Годов, сумма осадков в украинских степях 350-450 мм, в заволжских - 300 350 мм, в казахских и кулундинских - 250-300 мм. Испаряемость вдвое превышает годовую сумму осадков, она достигает 700-850 мм. Почвенный покров состоит из обыкновенных черноземов, на юге зоны - южно-черноземов, в заволжских и казахских степях - также темно-каштановый и каштановых почв. Грунтовые воды имеют повышенную минерализации на отдельных участках сульфатную и хлоридно-сульфатную с участию карбонатов. В условиях неглубокого залегания грунтовых вод, а таю на засоленных почвообразующих породах формируются засоленные почв; солончаки и солонцы.
В лесостепной и степной зонах распашка привела к большим изменения в растительном покрове и вызвала высыхание озер. В европейской час: СССР озера находятся преимущественно в широких поймах больших равнинных рек, их происхождение связано с процессом старения речной сет эти озера в прошлом старицы, большинство их соединяется с рекой в период высокого стояния уровня воды (весной), их режим, гидрология и биология связаны с рекой. Озера встречаются также в понижениях 2-й и 3-й левобережных надлуговых террас таких рек, где имеются близко грунтов воды, на водоразделах озера отсутствуют. В Западной Сибири в лесостепи и особенно в степной зонах озера очень распространены, они исчисляют тысячами. Здесь котловины озер представляют собой плоские бессточноблюдцеобразные западины, размеры их и глубина зависят от времени год весной они полноводны, летом уменьшаются в размерах, малые озера час пересыхают. Питают их преимущественно талые воды, а крупные озера имеют и грунтовое питание. Вследствие большой потери воды на испарение бессточности озер, расположенных обычно в окружении засоленных почв, эти озера в различной степени минерализованы (Прошкина-Лавренко, 942, 1954). Среди минеральных озер степной зоны встречаются озера гидрокарбонатные (содовые), хлоридные (собственно соленые) и сульфатные (горько-соленые). Лесостепная и степная зоны имеют много общего отношении климатических условий, почв, происхождения озер и экологического характера их диатомовой флоры, поэтому ниже мы рассматриваем озера обеих зон совместно, указывая их положение в той или другой зоне.
В лесостепной и степной зонах европейской части СССР озера и болота сохранились только в УССР в понижениях песчаной гряды их террас больших рек (Днепр, Дон, Донец и др.) и на суглинистых депрессиях 2-й и 3-й левобережных террас. Водоемы 2-х террас, расположение среди песков, - пресноводные, питаемые атмосферными водами, большинство из них пересыхает. Диатомовая флора их характеризуся пресноводным комплексом, близким по составу к комплексам болот широколиственной подзоны лесной зоны (Ролл, 1926). Водоемы, расположенные на суглинистых депрессиях 2-й и 3-й левобережных террас, почвы которых в той или иной степени засолены, характеризуются минерализованной водой с соответствующей диатомовой флорой.
На суглинистой депрессии 2-й левобережной террасы р. Донца в Змиевком р-не Харьковской обл. исследованы 3 крупных озера: Камышеватое, Чайкй и Лиман, расположенные в ряд соответственно падению уклона депрессии, в связи с чем по направлению уклона увеличиваются глубина озер, также минерализация воды в озерах. Соответственно увеличиваются .... осадок солей и рН (в оз. Камышеватом 670.0 мг/л, рН 7.8, в оз. Чайки 745.0 мг/л, рН 8.2, в оз. Лиман 2747.0 мг/л, рН 8.4), а также с положением рельефа в озерах преобладают разные соли: в Камышеватом - ...., в Чайки - магния, в Лимане - хлора. Таким образом, эти мера представляют как бы генетический ряд. Генезис отражается и на атомовой флоре озер, количество галобов среди диатомей этих озер соответственно увеличивается: в оз. Камышеватом 36 галофилов и 9 мезогалобов и эвгалобов, в оз. Чайки галофилов 34, мезогалобов и эвгалобов 14, оз. Лиман галофильных форм 41, мезогалобов и эвгалобов 19. Ниже дано описание диатомовой флоры наиболее изученного озера Лиман.
Котловина оз. Лиман блюдцевидная, размеры 7.5 x 3 км, наибольшая глубина 2.5 м. Питание атмосферное и подтоком засоленных грунтовых вод под 3-й террасы. По химическому составу солей озеро относится к хлодно-магниевым, содержание солей (в мг/л): CaSO4 43.5, MgSO4 41.8, gCl2 44.49, NaCl 164.6. Водоросли Лимана исследовались многократно ейнгард, 1870, 1913; Янушкевич, 1891; Дедусенко-Щеголева, 1927; Прошкина-Лавренко, 1936, 1954). В фитопланктоне озера диатомовый мплекс состоит из Cyclotella meneghiniana, С. comta var. comta et var, iiosa, Melosira granulata, спорадически появляется Chaetoceros muelleri. югочисленны диатомеи обрастаний и донные, среди них обычны Anopeoneis sphaerophora var. sphaerophora et var. polygramma, Amphiprora ludosa, Amphora coffeiformis, Nitzschia vermicularis, N. palea. N. dubia, brebissonii, Suriella striatula, Campylodiscus clypeus и др. Всего в озере йдено 77 видов и разновидностей. По экологическому характеру в составе атомовой флоры различают: пресноводные индифференты (17), галолы (41), мезогалобы и эвгалобы (19) (Прошкина-Лавренко, 1954).
В этом же районе водоемы, расположенные в понижении 3-й левобережной террасы, представлены небольшими мелководными озерками, избросанными среди солончаков и солонцов. Питание этих озер атмосферное и, по-видимому, почвенными грунтовыми водами. Планктон исследован в 8 водоемах (Прошкина-Лавренко, 1954), в них обнаружено 110 видов диатомей. В фитопланктоне озер представлены планктонные Cyclotella comta (1-й, 6-й, 7-й водоемы), Melosira islandica subsp. helvetica (2-й водоем), Cyclotella meneghiniana (8-й водоем), Stephanodiscus astraea var. astraea et var. minutula (во всех водоемах) с примесью бентосных видов, характерных для минерализованных водоемов, количество галобных форм колеблется в планктоне озер от 26 до 55%. Общими формами для всех озер были пресноводные индифферентные виды: Synedra ulna var. biceps, Eunotia sibirica, Cocconeis placentula, Staurones acuta, Navicula cuspidata, Gomphonema parvulum, Nitzschia palea, галофилы: Navicula cryptocephala, Amphora veneta, мезогалоб Nitzschia hungarica.
Подобная солоноватоводная диатомовая флора наблюдалась также в степной полосе в аналогичных условиях рельефа, в озерах, расположенных на 2-й и 3-й левобережных террасах р. Оскола (притока р. Северного Донца) в Купянском р-не Харьковской обл. Исследована флора в 10 водоемах. Галофильные диатомеи в этих солоноватоводных водоемах составляли 30-50%, а мезогалобы 17-25% от общего количества диатомей. Из мезогалобов в этих водоемах обитали Achnanthes brevipes var. intermedia, Amphiprora alata, Navicula pygmaea, Nitzschia hungarica, N. apiculata, N. obtusa, N. vitrea var. salinarum, N. reversa, N. closterium var. parva и многочисленные галофилы (Прошкина-Лавренко, 1924). Экология этих видов указывает, что водоемы степной зоны, расположенные в тех же геоморфологических условиях, что и в лесостепной, значительно более минерализованы. Аналогичная диатомовая флора наблюдалась в водоемах 2-й и 3-й левобережных террас р. Самары в Днепропетровской обл. (Гаухман, 1948).
В лесостепной зоне изучено оз. Кандры-Куль. Оно находится в Башкирской АССР, в районе г. Уфы. Планктон этого озера (6 VII 1942) представлен 55 формами диатомей, из которых доминировали истинно планктонные Asterionella formosa, в значительном количестве присутствовали Cyclotella meneghiniana, Melosira granulata var. granulata et var. angustissima, M. italica var. tennuissima, Stephanodiscus hantzschii, Nitzschia acicularis, случайно планктонные Mastogloia smithii var. smithii et var. anvphicephala, Synedra tabulata, Epithemia sorex, Nitzschia sigmoidea, N. vermicularis, N. hungarica, N. angustata и другие мезогалобы, указывающие на значительную минерализацию воды в этом озере (Ролл, 1947).
В полосе пустынных степей изучено оз. Челкар. Оно находится в Казахской ССР, в 70 км к юго-юго-востоку от г. Уральска на широте 50° 30'; размеры озера 18 x 14 км, наибольшая глубина 11-12 м. В озеро впадают 2 речки, сток через маленькую речку Солянку, которая в период исследования (14 VIII 1968) была усохшей. Озеро окружено растительностью, характерной для солончака. Вода солоноватая, химический состав воды (в мг/л): HCO3' 19.59, SO4 28.80, Cl, 91.8, Са 9.70, Mg" 14.16, Na + К" 107.2. Фитопланктон озера очень беден, диатомей в пелагиали озера найдено всего 7 и в заливе 10 (по данным Е. В. Шляпиной; см.: Бенинг и др., 1929), но состав их очень показателен. Из планктонных форм в озере развит в массе мезогалобный вид Chaetoceros subtilis f. knipowitchii, в заливе он встречается несколько реже. Единично встречена в озере Sceletonema costatum, отсутствовавшая в заливе. Остальные формы фитопланктона пре-имущественно бентосные: в озере Pleurosigma macrum, Surirella striatula, Campylodiscus clypeus var. bicostatus, C. echeneis и Caloneis permagna, в заливе те же виды, за исключением Pleurosigma macrum и Campylodiscus echeneis, а также мезогалобы Amphora commutata, Achnanthes brevipes var. intermedia, Pleurosigma angulatum var. strigosum. Состав диатомей оз. Челкар свидетельствует о том, что вода озера сильно минерализованная, все диатомеи планктона - обычные обитатели южных морей СССР: Азовского, Каспийского, Аральского, а некоторые из них - Sceletonema co-statum, Pleurosigma angulatum var. strigosum, Surirella striatula - обычны даже в Черном море, имеющем соленость от 5 до 180/00. Надо полагать, что соленость воды этого бессточного озера значительно колеблется, так как все перечисленные виды - широко эвригалинные мезогалобы.
В лесостепной и степной зонах Зауралья находится много озер преимущественно суффозионного происхождения, расположенных в понижениях по междуречьям; котловины их плоские, они мелководные, непроточные, питают их талые воды, в связи с чем весной они увеличиваются в размерах, а к концу лета многие пересыхают. Северные, лесостепные озера пресноводные, южные, степные - в различной степени минерализованные. В Зауралье исследованы диатомеи в озерах 3 групп: Камышловской, Кыштымской и Челябинской (Шешукова, 1946, 19516; Шешукова-Порецкая, 1955а).
Камышловская группа озер расположена в Свердловской обл. на водоразделе рек Пышмы и Исети в переходной зоне от лесной к лесостепной. Диатомовые водоросли исследованы в 5 небольших, мелководных озерах с плоскими котловинами, значительная часть которых заполнена сапропелем. Берега и прибрежья озер заросли Phragmites, Typha и прочими водными растениями. Ввиду сходства состава диатомей во всех озерах ниже рассмотрена диатомовая флора двух более крупных (Шешукова, 19516).
Оз. Малый Беркут расположено на юго-востоке Камышловской группы, диаметр его около 2 км, глубина 1-1.25 м, котловина блюдцевидная, все озеро заросло Potamogeton. Вода пресная (в мг/л): SO4" 2.37, Cl' 5.68,HCO3' 26.8; рН 7.6. Доминантами фитопланктона являются случайно планктонные виды Fragilaria construens var. venter, Nirzschia amphibia, N. frustulum var. perminuta, Epithemia zebra var. saxonica, в несколько меньшем количестве присутствуют Fragilaria capucina var. mesolepta, Amphora ovalis var. pediculus, Nitzschia palea, Cymatopleura solea var. clavata, Gomphonema parvula, эти же виды обитают и в бентосе. Всего обнаружено в планктоне 57 и в бентосе 72 формы диатомей.
Оз. Большое Маслянское находится на крайнем северо-западе Камышловской группы. Диаметр озера около 2 км, наибольшая глубина до 5 м, берега заросли тростником, ближе к зеркалу воды Potamogeton perfoliate. Вода пресная (в мг/л): SO4' 3, Сl 1, НСO3' 7; рН 7.5. В планктоне найдены только случайно планктонные виды, из которых преобладает Fragilaria crotonensis и в значительном количестве присутствуют F. construens var. construens, var. venter et var. binodis, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Navicula pupula var. rectangularis, N. radiosa, N. vulpina, N. bacillariformis, Stauroneis phoenicenteron и др. Почти такой же состав диатомей и в бентосе, но развиты они обильнее.
Озера Камышловской группы относятся к типу эвтрофных пресных озер с богатой и разнообразной диатомовой флорой, с фитопланктоном, состоящим из случайно планктонных форм, что естественно для таких мелководных водоемов, заросших водными макрофитами. Флора во всех озерах пресноводная, преобладание Fragilaria construens с разновидностями и других видов этого рода, а также Tabellaria fenestrata и T. flocculosa в некоторых озерах характеризуют их как озера лесостепной зоны. В отличие от современной флоры в нижних горизонтах сапропеля озер диатомовая флора имела солоноватоводный характер, что объясняется повышенной минерализацией озер в недалеком прошлом, по-видимому вследствие наличия в то время более континентального климата.
Кыштымская группа озер расположена в лесостепной зоне Челябинской обл. Озера небольшие, мелководные, заросшие полупогруженной высшей водной растительностью. Вода пресная или минерализованная, степень минерализации в озерах повышается по мере расположения озер с запада на восток. Диатомеи исследованы в 4 озерах (Шешукова-Порецкая, 1955а). Ниже рассмотрены диатомеи двух озер: пресноводного и минерализованного.
Оз. Кирпичики расположено западнее остальных трех озер. Это озеро небольшое, мелководное, блюдцевидное, сильно заросшее полупогруженными и погруженными водными растениями, пресноводное (SO4".004 г/л, Cl 0.016 г/л), рН 8. В фитопланктоне озера доминируют Fragilaria brevistriata, F. construens var. construens et var. venter, F. pinnata и в меньшем количестве присутствуют Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Navicula radiosa и изредка другие формы. Среди обрастаний преобладают Cocconeis placentula var. lineata, Epithemia sorex, E. zebra var. porcellus, E. sorar var. saxonica, Rhopalodia gibba var. gibba et var. ventricosa, реже Tabellaria, cymbiformis. На дне преобладают те же виды, но в другом соотношении. Все биотопы оз. Кирпичики населены пресноводными диатомеями, обнаружено всего 104 формы.
Оз. Уелги находится в 50 км к востоку от оз. Кирпичики, также небольшое, мелководное (глубина 0.75 м), с солоноватой водой (в г/л): SO4" 0.45, Cl 1.39, HCO3' 1.20; рН 8.1. В планктоне озера доминируют планктонная галофильная Cyclotella meneghiniana и случайно планктонные формы: в большом количестве мезогалоб Synedra tabulata, галофил Navicula cincta var. leptocephala и пресноводные индифферентные Epithemia zebra var. porcellus et var. saxonica и Rhopalodia gibba var. ventricosa. Обрастания очень богаты и разнообразны (84 формы), среди них преобладают Synedra tabulata, Diatoma elongatum, Epithemia saxonica и Rhopalodia gibba var. ventricosa. На дне встречаются формы, осевшие из обрастаний, и донные формы: Cocconeis placentula var. lineata, Navicula halophyla, Amphiprora paludosa, Surirella striatula, Campylodiscus clypeus и C. echeneis. Эта флора характеризует оз. Уелги как солоноватое. Достаточно сказать, что в нем присутствуют в значительном количестве такие мезогалобы, как Synedra tabulata, Amphiprora paludosa, Surirella striatula, Campylodiscus clypeus и C. echeneis, которые встречаются также в южных морях СССР.
Диатомовая флора озер Кыштымской группы различна в зависимости от степени минерализации озер. Западное озеро Кирпичики пресноводное, по характеру диатомовой флоры очень близкое к озерам Камышловской группы. В восточных озерах с увеличением минерализации воды увеличивается количество галофилов и появляются мезогалобы. В оз. Уелгв их насчитывается 20%, в оз. Айдыкуль 25%, здесь обитают мезогалобы Achnanthes brevipes var. intermedia, Synedra tabulata, S. pulchella, Navicula halophyla, TV. pygmaea, Amphiprora paludosa, Amphora coffeiformu var. acutiuscula, Surirella striatula, свидетельствующие о значительной минерализации воды в этих озерах.
Челябинская группа озер расположена вблизи г. Челябинска в лесостепной зоне. Озера этой группы небольшие, мелководные (0.25-1 м). блюдцеобразные, сильно заросшие, вода их минерализована. Исследовано неполно 3 озера (Шешукова-Порецкая, 1955а).
Оз. Камышное находится, к юго-востоку от Челябинска. Маленькое озеро глубиной 0.25 м, сильно заросшее тростником, вода минерализо ванная (в г/л): SO4" 2.16, Cl' 3.88, HCO3' 1; рН 8.6. В фитопланктоне про обладают планктонная Cyctotella meneghiniana и случайно планктонные Fragilaria construens var. venter, Amphora coffeiformis var. coffeiformU et var. acutiuscula, A. holsatica, A. mexicana var. major и Nitzschia salina.
Оз. Четвертое, расположенное к северо-востоку от г. Челябинска тоже небольшое, глубиной до 1 м, находится на стадии высыхания, вода минерализованная (в г/л): SO4" 0.771, Cl 3.87, HCO3' 0.931; рН 8. Доминантный диатомовый комплекс фитопланктона состоит из Cyclotellimerieghiniana, Synedra tabulata, S. minutissima, Navicula halophyla, iV. pupula var. pupula et var. rectangular is, Fragilaria brevistriata var. elliptica и др. Среди обрастаний и в бентосе те же виды (кроме планктонной Cyclotella meneghiniana) с примесью мезогалобов Mastogloia smithii var. smithii et var. amphicephala, M. braunii, M. elliptica var. dansei; кроме того, в бентосе Campylodiscus clypeus.
Оз. Второе находится недалеко от оз. Четвертого, его вода более минерализована (в г/л): SO4" 2.86, Cl 6.34, HCO3' 0.799; рН 8.8. Исследован бентос, в котором преобладали эпифитные формы: Achnanthes brevipes var. brevipes et var. intermedia, Amphora coffeiformis var. acutiuscula et var. borealis, A. commutata. В диатомовой флоре этого озера 71% галофилов и мезогалобов, среди них такие показатели высокой минерализации, как Achnanthes brevipes var. brevipes и Mastogloia pumila, которые не встречены ни в одном из озер всех трех групп Зауралья, кроме этого озера.
В исследованных озерах Зауралья обнаружено 395 видов и разновидностей диатомовых водорослей. Для всех исследованных озер характерно отсутствие планктонных видов (за исключением Cyclotella meneghiniana, обитающей в единичных озерах), что является следствием исключительной мелководности и зарастания этих озер высшей водной растительностью. Северная группа озер (Камышловская), расположенная на границе лесной и лесостепной зон, включает только пресноводные озера, лесостепные озера Кыштымской группы содержат 0.5-25% галофилов, а в усыхающих лесостепных озерах Челябинской группы галофильных и мезогалобных форм от 40 до 71%.
В Западной Сибири исследована группа Барабинских озер. Она находится в Новосибирской обл. южнее железной дороги Омск-Татарск-Барабинск, в районе оз. Чаны, в южной части лесостепной зоны. Озера бессточные, вода их минерализованная. Пробы взяты в 5 небольших озерах (9-22 VIII 1932), диатомеи фитопланктона обработаны В. С. Порецким (1940а).
Оз. Чебаклы состоит из группы озер одинакового названия. Исследовано озеро близ ст. Частоозерной, размеры его 7x6 км, глубина до 7 м, вода минерализованная (в мг/л): Cl 4919, SO4" 1571, Са" 14.3, Mg" 646, Na' 3096; рН 8.4. В фитопланктоне озера доминирующее положение занимают случайно планктонные диатомеи-мезогалобы Synedra pulchella и в меньшей степени Achnanthes brevipes var. intermedia, Navicula subrhombica и пресноводный, широко распространенный планктонный вид Melosira islandica subsp. helvetica, другие виды единичны.
Оз. Молоки-соленые расположено южнее оз. Чаны. Это озеро 9 км в окружности, глубиной до 15 см, сильно заросшее тростником. Вода минерализованная (в мг/л): Cl 12118, SO4" 2761.5, Са 19.3, Мg" 1251.5, Na 7240.4. В планктоне озера доминируют, как и в оз. Чебаклы, Synedra pulchella и Cocconeis pediculus var. minutissima, в меньшем количестве встречены Achnanthes brevipes var. intermedia, Navicula subrhombica, Rhopalodia musculus, в незначительном количестве Epithemia zebra var. saxonica и Rhopalodia gibba var. ventricosa. Все эти виды случайно планктонные, мезогалобы, кроме последних двух галофилов.
Оз. Костылево находится в 400 м от оз. Чаны. Его окружность 5 км, глубина 1.52 м, вода минерализованная (в мг/л): Cl 12410, SO4" 3552, Са" 312, Mg" 1537.4, Na' 7105.7. Основную массу диатомей фитопланктона составляют случайно планктонные мезогалобы Navicula subrhombica, Rhopalodia musculus, Campylodiscus clypeus var. bicostatus и галофил Cocconeis pediculus var. minutissima.
Оз. Абышкин расположено к юго-западу от ст. Чистоозерной. Окружность озера 8.5 км, глубина 25 см, почти вся водная поверхность озера покрыта Cladophora. Вода минерализованная (в мг/л): Cl 21290, SO4" 5596, Са 30.6, Mg" 1855.6, Na' 13958. В планктоне озера также отсутствуют истинно планктонные формы, доминируют мезогалобы Rhopalodia musculus и Nitzschia apiculata и нередкие Gyrosigma spenceri и Stauroneis salina. Пресноводные виды совершенно отсутствуют.
Оз. Горькое I расположено к северо-западу от оз. Чаны. Окружность озера 5.3 км, глубина 25 см. Вода сильно минерализованная, на вкус горько-соленая (в мг/л): Cl 24680, SO4" 6956, Са" 298, Mg" 3542, Na" 12348; рН 8.2-8.4. Планктон не имеет истинно планктонных форм, в нем наблюдалось массовое развитие Achnanthes brevipes и Rhopalodia musculus, из других видов встречались Cocconeis placentula var. lineata и Nitzschia punctata var. minutissima.
К Барабинской группе озер принадлежит также большое озеро Сартлан, расположенное к северо-востоку от оз. Чаны. Площадь озера 270 км2, средняя глубина 3 м. Питают озеро преимущественно атмосферные воды; речонки, впадающие с северо-востока, несут мало воды и летом пересыхают, стока озеро не имеет, уровень воды сильно колеблется. Вода минерализованная, по химическому составу озеро можно отнести к хлоридно-карбонатным (в мг/л): HCO3' 680.2, Cl 512, SO4" 194.6, Са" 321, Mg" 114.3, Na' 428.9, SiO2 4.5; рН 8.8. Озеро заросло Potamogeton pectinatus. Диатомовый комплекс планктона в июле 1946 г. состоял из массы Chaetoceros wighamii и единичных Cyclotella meneghiniana, Fragilaria capucina var. mesolepta, а в южной части озера кроме них изредка встречались Bacillaria paradoxa, Surirella ovalis, S. peisonis, Campylodiscus clypeus var. clypeus et var. bicostatus. В августе 1948 г. постоянным компонентом планктона оставался также Chaetoceros wighamii, остальные диатомеи встречались в планктоне спорадически и единично: Bacillaria paradoxa, Amphiprora paludosa var. subsalina, Surirella peisonis, Fragilaria sp. и Campylodiscus sp. (Якубова, 1953a, 19536). Наиболее крупное озеро Чаны в отношении водорослей не исследовано.
Итак, Барабинские озера минерализованы в различной степени. В мелководных небольших озерах фитопланктон характеризуется отсутствием планктонных диатомей, случайно планктонные виды представлены мезогалобами, в среднеминерализованных озерах - Synedra pulchella, Achnanthes brevipes var. intermedia, Navicula subrhombica, в более минерализованных - Achnanthes brevipes, Rhopalodia musculus, Campylodiscus clypeus и др. Фитопланктон более крупных и больших озер представлен Cyclotella meneghiniana, Melosira islandica subsp. helvetica и Chaetoceros wighamii. Многие мезогалобы, обитающие в этих озерах, встречаются в Азовском, Каспийском и Черном морях.
В Средней Сибири изучена группа Кокчетавских озер. Они находятся в Казахской ССР, в Кокчетавской обл., на границе лесостепной и степной зон, расположены в различных условиях рельефа и делятся на 3 естественные группы. Диатомовая флора и сапропели этих озер исследованы Н. В. Анисимовой (1951) и Н. В. Кордэ (1951).
Первая группа озер расположена близ г. Кокчетава в степной зоне среди равнинного рельефа. Одно из крупных озер этой группы - оз. Чаглы, диатомовая флора которого довольно богата и разнообразна. Основной диатомовый комплекс фитопланктона состоит из галофилов Cyclotella meneghiniana, Diatoma elongatum, Fragilaria brevistriata, Cymbella ventricosa с примесью мезогалобов Mastogloia smithii var. amphicephala, M. elliptica var. dansei, Navicula halophila и небольшого количества пресноводных индифферентных видов. Всего в фитопланктоне 64% галофилов и мезогалобов, а среди обрастаний и на дне галофильные элементы представлены еще обильнее. Флора эта типична для минерализованного озера степной зоны. В отложениях сапропелей в горизонте 0.5 м флора богаче мезогалобами, что указывает на большую минерализованность оз. Чаглы в прошлом.
Вторая группа озер расположена в районе заповедника "Боровое" в пределах островного лесостепного ландшафта, связанного с Кокчетавской возвышенностью. Наиболее крупные из этих озер Боровое, Котур-Куль и Щучье, питаемые стоком атмосферных вод, прошедших через хорошо дренированные, слабо оподзоленные почвы, покрывающие гранитную дресву, и стоком пресных вод с хребта Кокче-Тау, расположенного к западу от них. Для большинства озер этого района характерны окружающие их сфагновые болотца. Сведения о диатомеях этих озер очень незначительны.
Оз. Боровое лежит у южного склона горы Булюк-Тау, диаметр озера около 4 км, вода пресная, рН 8.1. Фитопланктон (24 VII 1931) характе-ризовался массовым развитием Melosira italica, Cyclotella comta, Asterionella formosa, слабее были развиты Fragilaria lapponica, F. construens и Tabellaria fenestrata. Оз. Котур-Куль находится в 15 км к юго-востоку от оз. Борового, соединяется с ним речной Сатыбулак. Вода озера (28 VIII 1931) имела рН 9.1. В планктоне массового развития достигали Melosira granulata и Synedra acus var. angustissima, в меньшем количестве присутствовали Cyclotella meneghiniana, Fragilaria crotonensis, Synedra acus var. angustissima et var. radians, Navicula radiosa и N. pupula. Оз. Щучье находится к западу от оз. Котур-Куль, у подошвы хребта Кокче-Тау. Прозрачность воды 8.5 м, рН 8.6. Фитопланктон озера бедный, состоит из Cyclotella comta, Tabellaria fenestrata, Fragilaria brevistriata, Opephora martyi и единичных Synedra ulna var. danica, Gyrosigma attenuatum, Amphora ovalis var. pediculus, Epithemia zebra var. porcellus et var. saxonica, Rhopalodia gibba. Диатомовые комплексы фитопланктона этих 3 озер свидетельствуют об их пресноводности.
Третья группа озер - Большое и Малое Чебачьи, Май-Балык, Джайнак и др. - находится на границе островной лесостепи и окружающей ее степи, среди черноземных и солончаковых почв, сток с которых вносит в озера растворимые соли, в связи с чем озера в различной степени минерализованные, а оз. Балпаш-Сор самосадочное. Заторфовывание берегов некоторых озер происходит за счет тростникового торфа.
Оз. Б. Чебачье расположено к северу от оз. Борового и соединяется с ним маленькой речкой, вытекающей из последнего. Прозрачность воды 7.5 м, рН 8.8-9. Фитопланктон (7 VIII 1931) представлен единственной планктонной формой Cyclotella comta и многочисленными случайно планктонными: Fragilaria brevistriata, F. construens, F. pinnata, F. lapponica, Mastogloia elliptica var. dansei, M. smithii var. lacustris, Gyrosigma attenuatum, Diploneis elliptica, Navicula oblonga, N. radiosa, N. lanceolata, Amphora coffeiformis var. tumensis, Cymbella ventricosa, Nitzschia denticula, N. recta и др. Оз. M. Чебачье находится к юго-западу от оз. Б. Чебачьего, по площади близкого к нему (21 км2), прозрачность воды 3.3 м, рН 8.9-9, озеро бессточное. Фитопланктон очень беден, представлен преимущественно Cyclotella comta, Melosira italica, спорами Chaetoceros sp. и случайно планктонными Epithemia sorex, Rhopalodia gibba var. gibba et var. ventricosa, Campylodiscus clypeus var. bicostatus, Cymatopleura solea. Экологический характер планктонных и случайно планктонных диатомей показывает, что оз. М. Чебачье более минерализованное, чем Б. Чебачье.
Небольшое озеро Май-Балык целиком расположено в степной зоне. Планктон его лишен истинно планктонных диатомей, но на поверхности пелогена присутствуют в значительном количестве Cyclotella meneghiniana и меньше C. comta, что свидетельствует о развитии этих видов в планктоне в иные сезоны года. Из случайно планктонных видов в большом количестве развиты мезогалобы Synedra pulchella, Mastogloia smithii var. amphicephala и пресноводные Cymbella delicatula и Nitzschia kuetzingiana, в меньшем количестве мезогалоб Synedra tabulata. Диатомовая флора характеризует это озеро как солоноватоводное, населенное преимущественно эвригалинными мезогалобами, пресноводными галофилами и широко распространенными пресноводными индифферентными формами.
Оз. Джайнак небольшое, находится в степи к северо-востоку от оз.. Май-Балык, глубина 2 м, рН 9. Планктон значительно богаче, чем в оз. Май-Балык, в нем единственный истинно планктонный вид Stephanodiscus astraea var. minutula, но случайно планктонные виды многочисленны, среди них обильно представлены Synedra pulchella, Mastogloia smithii var. amphicephala, M. elliptica var. elliptica et var. dansei, M. smithii var. smithii et var. lacustris, Navicula cryptocephala var. veneta, Rhopalodia gibba, Cocconeis placentula, C. pediculus, C. disculus var. diminuta и единично другие виды. Диатомовая флора озера характерна для минерализованного водоема.
Кокчетавские озера расположены на границе лесостепной и степной зон, в разных условиях рельефа, почв и питания, в связи с чем их флора носит различный экологический характер. Планктон второй (Боровской) группы озер, состоящей из Melosira italica, Asterionella formosa, Cyclotella comta, видов родов Fragilaria и Tabellaria, характерен для пресноводных озер лесостепи, что согласуется с островным положением района Кокчетавской возвышенности и атмосферным питанием озер. Остальные две группы озер, расположенные в степи, характеризуются минерализованной водой и флорой диатомей, характерной для степных озер.
В Средней Сибири находятся также озера Ширинской (Качинской), Июсо-Ширинской и Ачинской степей. Они расположены в южной части Красноярского края, в пределах обширной Минусинской котловины среди островных южносибирских степей. Климат района крайне континентальный. Вода в озерах в различной степени минерализована, от почти пресной до горько-соленой. Состав солей в озерах различный, преобладают соли сернокислые, углекислые, хлористые и в малом количестве кальциевые, рН меньше 8. Пробы водорослей собраны летом 1934 г. из 17 озер, обработаны Т. Г. Поповой (1946-1947). В связи с тем что в малых озерах обработка материала проведена недостаточно, здесь дано описание диатомовой флоры 5 наиболее крупных озер: Иткуль, Шира (Ширинская степь), Пыркал, Черное (Июсо-Ширинская степь) и Большое (Ачинская степь).
Оз. Иткуль (54°31' с. ш., 90-90°15' в. д.) расположено в юго-западной части Ширинской степи на высоте 482 м над ур. м. Озеро, по-видимому, не имеет стока, вероятно, тектонического происхождения, размеры его 7x4 км, наибольшая глубина 16.6 м. Вода слабо минерализованная (в мг/л): SO4" 110, Мg" 86.9, Са" 134, Cl 36.1. Комплекс диатомей фитопланктона состоит из Cyclotella comta, развитой в массе, особенно в пелагиали, к ней примешиваются случайно планктонные виды Navicula halophila, N. cryptocephala, N. oblonga, N. cincta, Amphora ovalis var. pediculus. На дне обычны Pinnularia microstauron, Fragilaria brevistriata, Amphora ovalis var. pediculus. Среди обрастаний прибрежных камней найдены Achnanthes minutissima var. cryptocephala, A. microcephala, A. biasolettiana, Cymbella parva, Nitzschia frustulum и др. Состав диатомей планктона беден, прочие биотопы также не богаты (82 вида и разновидности), состоят из смеси слабо солоноватоводных видов, галофилов и индифферентов. Экологический характер диатомей характеризует оз. Иткуль как слабо минерализованный водоем.
Оз. Шира находится в 63 км к востоку от оз. Иткуль. Высота его 360 м над ур. м., размеры 8x5 км, глубина 17.5-18 м. Вода прозрачная, на вкус горькая, рН 9.4, солевой состав с преобладанием сернокислых солей (в мг/л): Na2SO4 9.99, MgSO4 8.91, MgCO3 1.35, NaCl 6.46. Планктон озера беден, в нем в небольшом количестве присутствует Cyclotella caspia с примесью в прибрежных районах среди зарослей Synedra pulchella, Cocconeis placentula var. euglypta, Nitzschia kuetzingiana. На дне довольно обычны Navicula cryptocephala var. cryptocephala et var. veneta, Mastogloia braunii, Nitzschia hungarica, N. kuetzingiana, Gomphonema olivaceum var. calcarea и Cyclotella caspia. Флора диатомей состоит преимущественно из мезогалобов и галофилов. Речка Соп, питающая озеро, еще в большей степени, чем озеро, населена диатомеями-мезогалобами.
Озера Июсо-Ширинской степи расположены к северо-западу от группы Ширинских озер, по обе стороны речной системы Белый Юс. Оз. Пыркал (Фыркал) сообщается северным протоком с р. Белым Юсом, приблизительные размеры его 5x3 км, наибольшая глубина 1.6-2 м, вода пресная. Фитопланктон состоит из планктонного вида Cyclotella comta и случайно планктонного Fragilaria construens. Обрастания погруженных водных цветковых растений состоят из Cocconeis placentula, Achnanthes microcephala, Nitzschia amphibia, N. kuetzingiana и других диатомей (определенных до рода). Подводные камни обросли Fragilaria intermedia, Cymbella cistula, C. microcephala, C. prostrata, C. parva, Epithemia argus, Nitzschia kuetzingiana, N. angustata var. acuta и др. Илы населены диатомеями, здесь встречено свыше 25 видов, в подавляющем большинстве это обычные широко распространенные пресноводные индифферентные виды.
Оз. Черное находится к западу от р. Белого Юса, его размеры 6.5x4 км, глубина 3.5-3.8 м. Вода минерализованная, рН 9.11-9.25. В фитопланктоне присутствуют Cyclotella comta и донные формы Surirella ovata, Cymatopleura solea. На камнях развиты обрастания, состоящие в большинстве из широко распространенных пресноводных видов, среди которых единичные мезогалобы и немало галофилов. Поверхностная пленка ила населена Amphora ovalis var. pediculus, Anomoeoneis sphaerophora var. polygramma, Mastogloia elliptica var. dansei, Navicula cincta var. heufleri, N. cryptocephala, N. oblonga, TV. radiosa, Nitzschia denticula, Surirella peisonis и др. Минерализация воды сказывается в присутствии мезогалобов Anomoeoneis sphaerophora var. polygramma, Mastogloia elliptica var. dansei и галофилов Navicula halophila var. subcapitata, Surirella peisonis, Nitzschia denticula, Diatoma elongatum и др. (Попова, 1946-1947).
В Ачинской степи, в северной части Хакасской АО, на широте 55°25' в пределах лесостепной зоны расположено оз. Большое. Его размеры 14x5 км, максимальная глубина 28 м. Озеро пресное, жесткость 13.2- 26.6 нем. град., рН 8-8.6, вода слегка щелочная, бикарбонатов до 193.31 мг/л, хлора 50.78 мг/л. В планктоне указаны случайно планктонные Navicula sp., Fragilaria sp., Surirella sp. Среди обрастаний камней у северного берега найдены Cyclotella comta, Synedra pulchella, Cocconeis pediculus, Mastogloia smithii, Navicula radiosa, N. pusilla, Cymbella ventrieosa и др. На южном берегу в пробах ила встречены Cyclotella meneghiniana и Synedra acus. Из этих данных можно заключить, что фитопланктон все же имел планктонные виды Cyclotella comta и C. meneghiniana, обнаруженные в иле и бентосе. Озеро слабо солоноватое, на что указывают галофилы N. pusilla, N. radiosa, Synedra pulchella и мезогалоб Mastogloia smithii (Попова, 1946-1947). Недостаточные сведения о флоре диатомей этого озера не дают возможности сравнить его флору с флорой озер Июсо-Ширинской и Ширинской степей.
Итак, озера Ширинской и Июсо-Ширинской степей в различной степени минерализованы. Хотя они и обозначены как "пресные озера", в действительности же имеют такое количество галофильных диатомей, что причислять их к пресным было бы ошибочно. В озерах этих степей преобладают галофилы и присутствуют эвригалинные мезагалобы. В больших озерах в планктоне обитают истинно планктонные виды, обычные для озер пресных и солоноватоводных: Cyclotella comta (космополит) и C. meneghiniana (галофил) и C. caspia (мезогалоб).
Диатомовая флора лесостепной и степной зон имеет много общих черт. Как в той, так и в другой зоне малые мелководные озера, не имеющие достаточно обширной пелагиали, характеризуются отсутствием, в планктоне пелагических диатомей, тогда как в озерах с достаточной пелагиалью планктонные диатомеи развиты часто в массе. Озера лесостепной и степной зон бывают пресноводными и минерализованными, что- связано с местными условиями района расположения озер, питанием их, отсутствием или наличием стока. При достаточной влажности, наличии дренажа, отсутствии местного засоления почв озера пресноводные, что, естественно, чаще наблюдается в лесостепи. В этих озерах диатомовый комплекс планктона состоит из Cyclotella comta, C. meneghiniana, Melosira granulata, M. islandica, Fragilaria crotonensis, реже к ним присоединяются Tabellaria fenestrata, T. flocculosa и Asterionella formosa. Обрастания и донные диатомеи представлены широко распространенными пресноводными, преимущественно индифферентными видами. При условиях, благоприятствующих минерализации воды в озерах, диатомовая флора их слабо или резко изменяется, пополняясь галобными диатомеями. В зависимости от степени минерализации воды в озерах экологический характер диатомей различный: в слабо минерализованных озерах преобладают галофилы, в сильно минерализованных - мезогалобы. В связи с сильным испарением, особенно в степной зоне, минерализация воды в озерах повышается к концу лета, поэтому состав диатомей имеет смешанный экологический характер: в одном и том же водоеме обитают пресноводные, галофильные и широко распространенные эвригалинные мезогалобы, со свойственной им способностью переносить колебания солености воды в широких пределах, чем объясняется совместное их существование с галофильными и даже с пресноводными видами. Так,, в летнем комплексе диатомей вегетируют иногда вместе Cyclotella comta (пресноводная), C. meneghiniana (галофил), C. caspia (мезогалоб), а иногда и виды Chaetoceros. Состав истинно планктонных видов в фитопланктоно минерализованных озер ограниченный вследствие их мелководности, на в нем немало видов случайно планктонных, попадающих в планктон из обрастаний и со дна, это преимущественно галофилы и мезогалобы: Synedra tabulata, S. pulchella, Mastogloia smithii с разновидностями,. M. braunii, M. elliptica, Navicula halophila, Amphiprora paludosa, Achnanthes brevipes var. intermedia, Amphora coffeiformis, Surirella striatula, Campylodiscus clypeus и др. Среди диатомей, обрастающих прибрежные растения и обитающих на дне вблизи берегов, особенно развита галофильная и мезогалобная флора, что связано с подтоком минерализованных вод и интенсивным испарением на прибрежном мелководье. В степных озерах вегетируют виды, которые обитают в морях: Chaetoceros muelleri, Ch. subtilis var. knipowitschii, Ch. wighamii, Sceletonema costatum, Cyclotella caspia, Synedra tabulata, Pleurosigma elongatum, Achnanthes brevipes, Surirella striatula, Amphora coffeiformis, Campylodiscus clypeus var. clypeus et var. bicostatus и др. О многих из этих морских аборигенов было мнение, что они не могут существовать в континентальных водоемах, но эти морские виды имеют широкий диапазон эвригалинности и обитают в морях с нормальной морской соленостью (340/00) и в опресненных морях (с соленостью 18-100/00 и даже 70/00), т. е. при такой солености, которая наблюдается в минерализованных озерах лесостепной и степной зон.