Озера арктических пустынь и арктических тундр

В зоне арктических пустынь и подзоне арктических тундр (которая является переходной между арктическими пустынями и настоящими тундрами) озера крайне недостаточно исследованы, поэтому диатомовую флору их пока дифференцировать трудно. Арктические пустыни характеризуются наличием на 40-80% площади континентальных льдов, слабым развитием почвенного покрова и скудной растительностью на 10-15% площади, состоящей из лишайников, мхов и немногих цветковых растений. В арктической тундре мохово-лишайниковый покров значительно богаче. Как для арктической пустыни, так и для арктической тундры характерны большая длительность снегового покрова (около 10 месяцев), короткое лето с низкими температурами (1-5°), снеговое питание озер, вследствие чего вода их крайне бедна минеральными солями и органическими веществами.

Озера арктической пустыни исследованы на островах Земли Франца-Иосифа и на Новой Земле, а арктической тундры - на Белушьем п-ове Новой Земли.

На островах Земли Франца-Иосифа фитопланктон исследован в 4 озерах. Наиболее детально изучены диатомеи оз. Космического на о. Хейса (Зауэр, 1963). Озеро площадью 1 км², средней глубиной 2-3 м (наибольшей 5.35 м), зимой промерзает до 2-2.5 м (лед механически снимает ил и обрастания с камней), летняя температура около 0°, рН 7.54, питание от снежников. В фитопланктоне совершенно отсутствуют истинно планктонные диатомеи, в толще воды обитают диатомеи из обрастаний и со дна. Среди хлопьевидных скоплений в планктоне наблюдалась в массе Navicula seminulum var. tenuis с примесью Pinnularia microstauron var. microstauron et var. brebissonii, P. viridis var. fallax, Cymbella ventricosa, C. prostrata, C. lata var. minor, всего найдено 69 форм диатомей. Анализ иловых отложений показал, что на глубине 3.25 см преобладали Navicula anglica var. minuta, Pinnularia microstauron var. brebissonii, P. viridis var. viridis et var. fallax, т. е. состав диатомей, близкий к современной флоре озера, состоящей из пресноводных форм. В горизонте отложений 18-28 см господствовали морские формы: Plagiogramma staurophorum, Diploneis gemmatula, Navicula crucicula, Trachyneis aspera. Это свидетельствует о морском происхождении озера, бывшего морской лагуной, которая вследствие поднятия суши (происходящего на Земле Франца-Иосифа и на Новой Земле) отделилась от моря и благодаря питанию снежниками превратилась в пресное озеро.

Диатомеи исследованы в озерах Большом и Малом, расположенных на низкой косе у берега на о. Белл (Ширшов, 1935). Размеры оз. Большого 500 x 200 м, Малого 200 x 200 м, глубина обоих озер около 2 м, грунт - крупная галька. В планктоне оз. Большого обнаружены только бентосные Pinnularia microstauron и Cymbella parva. Среди плавающих в воде обрывков мха оказалось 19 видов донных диатомей и 9 - эпифитных. Из бентосных преобладали Pinnularia vividis var. fallax, P. diver gent issima, Stauroneis anceps, Caloneis silicula var. linearis, а из обрастателей - Eunotia gracilis, E. papilio, Gomphonema angustatum, Cymbella angustata, C. naviculiformis, C. parva. В фитопланктоне оз. Малого встречена в заметном количестве только Tabellaria flocculosa и единично Cymbella sp.

Исследованы диатомеи также в оз. Румянцева на о. Скотт-Кельти. Площадь озера 250x100 м, глубина 0.6 м, питание от снежников. В лет-нем фитопланктоне в 1930 г. преобладали Cymbella cistula var. arctica, Eucocconeis flexella, Neidium affine var. longipes, а в 1931 г. - Ceratoneis arcusj Diploneis arctica, Navicula cocconeiformis, Pinnularia spitzbergensis и другие холодноводные бентосные диатомеи (Ширшов, 1935).

Диатомовая флора всех исследованных озер Земли Франца-Иосифа пресноводная, бедная по систематическому составу и по количественному развитию. Планктонные виды отсутствуют, а диатомеи из обрастаний камней и донные представлены арктическими и холодноводными формами, среди которых присутствуют немногие эвритермные широко распространенные диатомеи.

На Новой Земле исследовано 6 озер на о. Северном и 5 на Белушьем п-ове о. Южного. На о. Северном исследованы водоросли оз. Большого, расположенного на низкой косе невдалеке от морского берега у мыса Желания. Площадь озера около 0.5 км², глубина не более 1 м, грунт - обкатанная галька, местами крупный гравий, иловый покров на дне отсутствует. В толще воды найдены только донные диатомеи Stauroneis phoenicenteron и Nitzschia sp. На дне диатомеи развиты в значительном количестве (15 форм) с преобладанием Diatoma elongation, Achnanthes minutissima, Cymbella ventricosa, Denticula tenuis и Nitzschia frustulum var. perminuta (Ширшов, 1935).

На северо-западном побережье этого же острова, в Русской Гавани, исследованы водоросли трех озер: Ретовского, Мелкого и Малого. Оз. Ретовского расположено на морской стороне главной возвышенной гряды. Площадь озера 1 x 0.5 км, оно мелководное, грунт каменистый, озеро ледникового происхождения, питаемое потоками ледниковых вод, рН 7.2-7.3. В пробах планктона в 1930 г. обнаружены только Diploneis elliptica и Pinnularia sp., а в 1931 г. найдено 5 видов: Meridion circulare, Ceratoneis arcus, Didymosphenia geminata, Cymbella parva и Campylodiscus noricus var. hibernicus, первые 3 вида - холодноводные реофилы. Два другие озера расположены ближе к берегу, площадь Малого 200 x 150 м, Мелкого 350 x 30 м, они мелководные (точная глубина их не указана), дно каменистое, покрытое тонким слоем ила, питание от снежника, рН 7.5-7.8. В планктоне оз. Мелкого (6 VIII 1930) оказалось 13 видов диатомей, а в оз. Малом (24 VIII 1931) - 19 видов. В отличие от оз. Ретовского в планктоне этих озер обитала истинно планктонная северо-альпийская форма Cyclotella antiqua, но преобладали космополит Achnanthes minutissima var. cryptocephala и очень широко распространенный вид Denticula tenuis. Экологический характер диатомовой флоры обоих озер очень близок. В пробе планктона, взятого из оз. Усачева (расположенного вблизи от оз. Ретовского), типичного ледникового озера, водоросли совсем отсутствовали (Ширшов, 1935).

Южнее, в районе Северной Сульменевой губы, исследованы водоросли в оз. Гусином, мелководном, около 1 км в диаметре, с каменистыми берегами, илисто-песчаным дном, местами "обомшелым". В фитопланктоне (8 VIII 1931, температура воды 8°, рН 7.9) найдено 12 форм диатомей, среди них единственная планктонная Cyclotella comta, остальные формы из обрастаний и донные. По количественному развитию преобладали Diatoma elbngatum и в меньшей степени Synedra vaucheriae var. capitellata, Cymatopleura solea и Surirella turgida. В заливчике озера планктон оказался богаче (22 формы), здесь кроме планктонной Cyclotella comta была наиболее развита C. antiqua, и встречался очень редко Stephanodiscus astraea, остальные виды те же, что и в озере, но кроме них получили значительное развитие Achnanthes linearis, A. minutissima, Navicula cryptocephala var. exilis (Ширшов, 1935).

Белуший п-ов о. Южного Новой Земли изобилует озерами и лагунами. Здесь было исследовано Б. К. Флеровым (1925) около 15 озер, ниже приведены сведения о диатомеях наиболее крупных 5 озер: Большого и Малого Гавриловских, Большого и Малого Шмидтовских и Промежуточного.

Гавриловские озера расположены в центре Белушьего п-ова, соединены между собой ручейком, окружены торфяником, интенсивно заболачиваются (Зенкевич, 1925; Ретовский, 1935). Химический состав воды оз. Б. Гавриловского (в мг/л): SiO₂ 0.0104, Fe₂O₅ 0.0001, A₁₂O₃ 0.0008, CaO 0.0188, MgO 0.0075, SO₃ 0.02357, Cl 0.0251. В планктоне озера в 1931 г. найдено 22 вида диатомей, истинно планктонные формы отсутствуют, большинство эпифитные или донные, среди них заметного количества достигает типичный вид моховых болот Eunotia lunaris, остальные единичны. Преобладают холодноводные виды: галофобы Meridion circulare, Eunotia praerupta, северо-альпийская Eucocconeis flexella и широко распространенные виды. В 1924 г. флора была та же, с преобладанием E. lunaris. В оз. М. Гавриловском найдены 24 формы, преобладают холодноводные виды Tetracyclus emarginatus, Meridion circulare и Tabellaria flocculosa. В связи с тем что это озеро находится близ морского берега и соединено с морем ручьем, в озере присутствуют галофилы: Diploneis ovalis, Navicula angica var. subsalsa, Rhoicosphenia curvata, Synedra longissima, Diploneis ovalis var. pumila, Nitzschia palea var. dissipata. Прочие виды широко распространенные, по систематическому составу близкие к флоре оз. Б. Гавриловского (12 общих форм) (Флеров, 1925).

Шмидтовские озера расположены в широкой долине к северо-западу от Гавриловских озер, от которых отделены горным хребтом, на западе долина полого спускается к морю. Оз. Б. Шмидтовское соединено с морем ручьем, пересекающим небольшое озеро Промежуточное. Оз. М. Шмидтовское не имеет стока. Вся долина заболочена, и моховой покров надвигается на озера. Размеры оз. Б. Шмидтовского 400 x 100 м, глубина 1.3 м, два другие озера меньше размерами, не глубже 60 см. Химический состав воды Б. Шмидтовского озера (в мг/л): SiO₂ 0.0105, Fe₂O₃ следы, А₁₂O₃ следы, CaO 0.0217, MgO 0.0059, SO₃ 0.0134, CI 0.0216, т. е. солевой состав воды столь же бедный, как и в оз. Б. Гавриловском, и сходен с ним. В Б. Шмидтовском озере в 1924 г. обнаружено 33 формы диатомей. Характерной особенностью этого озера было массовое развитие Didymosphenia geminata, макроскопические колонии которого покрывали бурым слизистым войлоком камни восточного берега, на который стекают воды снежника. Этот северо-альпийский вид - типичный реофил, к его макроскопическим слизистым колониям прикреплялись многие диатомеи. В озере отсутствовали планктонные виды, холодноводные виды были те же, что в Гавриловских озерах, кроме того, найдена Caloneis silicula var. alpina (Флеров, 1925). В оз. Промежуточном, соединенном ручьем с морем, найдено 13 видов, среди них те же галофилы, что и в М. Гавриловском: Synedra longissima, Diatoma tenuis, Diploneis ovalis, Epithemia zebra. Оз. M. Шмидтовское (бессточное) было чрезвычайно обеднено, в нем найдено 8 видов (Флеров, 1925).

Через 7 лет во всех трех Шмидтовских озерах пробы планктона и бентоса были исследованы П. П. Ширшовым (1935). В планктоне оз. Б. Шмидтовского было найдено 3 случайно планктонных вида: широко распространенная Amphora ovalis, убиквист Hantzschia amphioxys и Navicula sp., но в зоне прибоя у восточного и южного берегов оказалось много диатомей (24), обраставших камни. Здесь наблюдалось массовое развитие Cymbella stuxbergii и C. ventricosa, было много Gomphonema olivaceum, Diatoma elongatum var. tenuis и Synedra vaucheriae var. capitellata, остальные в небольшом количестве и единично. Качественный состав и количественное развитие диатомей резко отличались от таковых в 1923-1924 гг. Didymosphenia geminata, развивавшаяся в те годы в массе вдоль восточного берега, теперь встречалась очень редко; Cymbella stuxbergii, давшая массовое развитие в 1931 г., в 1924 г. совсем отсутствовала. Судя по исчезновению Didymosphenia geminata, приходится предположить, что сток вод с восточных высот сильно сократился. В оз. Промежуточном в 1931 г. обнаружено только 6 видов, в планктоне появился единичными экземплярами типичный планктер северных озер Melosira islandica subsp. helvetica.

Общий состав флоры за семилетний период резко изменился, не стало ни одного тождественного вида с флорой 1923-1924 гг. и совершенно пропали галофилы, что тоже служит косвенным доказательством падения уровня и потери связи с морем озер Б. Шмидтовского и Промежуточного. В оз. М. Шмидтовском флора еще более обеднела, в нем обнаружено 5 видов, из них только один общий вид с прежним диатомовым комплексом флоры этого озера - Tabellaria flocculosa. Надо полагать, что режим этого озера также претерпел изменения.

Таким образом, о диатомовой флоре озер арктических пустынь мы имеем достаточно сведений, но диатомеи арктической тундры известны пока только из озер Белушьего п-ова, что недостаточно для характеристики диатомей этой подзоны в целом. На основании имеющихся материалов

можно сделать вывод, что происхождение озер арктической пустыни и арктической тундры одинаково (бывшие морские лагуны), питание их также одинаково (от снежников), диатомовая флора имеет много общего по таксономическому составу и экологическому характеру. Водоросли озер арктической пустыни и арктической тундры представлены в основном диатомеями. Фитопланктон не развит, первые единичные планктонные формы появляются в южной части арктической пустыни. В толще воды обитают диатомеи, случайно попавшие из обрастаний камней и со дна. Качественный состав и количественное развитие диатомей исключительно бедны вследствие суровых климатических условий: промерзания озер до дна, короткого вегетационного периода при низких температурах и бедности воды питательными веществами (снеговое питание). Диатомовая флора состоит из холодноводных форм, преимущественно арктических и северо-альпийских видов с примесью широко эвритермных видов, многие из них космополиты или очень широко распространены в различных климатических зонах северного полушария. Наиболее обычные из холодно- водных диатомей: Cymbella stuxbergii, C. cistula var. arctica, Eucocconeis flexella, Diploneis arctica, Eunotia papilio, Pinnularia spitzbergensii, Caloneis silicula var. alpina и др. В связи с наличием потоков талых вод от снежников развиваются холодноводные реофильные диатомеи: Ceratoneis arcus, Didymosphenia geminata, Meridion circulare. Первые единичные экземпляры холодноводного планктонного вида Cyclotella antiqua встречены в озерах Русской Гавани (оз. Малое и Мелкое) и в Сульменевой губе (оз. Гавриловское), а в заливе последнего озера найдена также С. comta, на Белушьем п-ове встречены единично Stephanodiscus astraea и Melosira islandica subsp. helvetica. Последние три вида широко распространены в фитопланктоне озер тундровой и лесной зон. Их обитание в озерах юго-западной части Новой Земли объясняется менее суровыми климатическими условиями этого района побережья, находящегося под слабым еще влиянием атлантического Нордкапского течения.