Южные моря

Южные моря - Черное, Азовское, Каспийское и Аральское - являются внутренними (континентальными) морями, из них Черное полуизолированное, сообщается со Средиземным морем узким проливом, Азовское- юре представляет собой мелководный залив Черного моря, а Каспийское и Аральское моря - моря-озера. Черное, Азовское и Каспийкое моря имеют общее происхождение. Акватория Черноморско-Каспийского бассейна начала обособляться от древнего Средиземноморского бассейна Тетис в середине миоцена и в конце миоцена окончательно отделилась от Мирового океана. В плиоцене Черноморско-Каспийский бассейн сократился, образовав опресненное понтическое море-озеро с солоноватоводной флорой. В конце понтического времени (или в послепонтическое) вследствие поднятий суши Каспийское море отделилось и стало самостоятельным морем-озером. В дальнейшем в этих морях формирование флоры шло самостоятельным путем. Черное море в начале четвертичного периода было изолировано от Мирового океана и существовало в виде солоноватоводного древнеэвксинского моря-озера, которое на короткое время соединилось со Средиземным морем (во время миндель-рисской межледниковой эпохи), вследствие чего вода его осолонилась, но вскоре из-за наступившей изоляции опять опреснилось, образовав Эвксинское море-озеро. В конце четвертичного времени этот бассейн вступил в последнюю стадию своего существования - древнечерноморскую, предшествующую современному Черному морю. В настоящее время соленость южных морей неодинакова: в Черном море до 18⁰/₀₀, в Азовском и Каспийском до 12.5-13⁰/₀₀, но в районах впадения в эти моря больших рек вода сильно опреснена.

Современная флора водорослей этих трех морей в основном морская, состоящая из эвригалинных морских видов. В Черном и Азовском морях иммиграция морских эвригалинных диатомей несомненно происходит и в настоящее время, то же замечено и в Каспийском море после соединения его с Азовским Кумо-Манычским каналом. Многие из морских видов, обитающих в этих морях, претерпели физиологические и морфологические изменения (Прошкина-Лавренко, 1955а, 1963а, 19636; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968). Общность систематического состава диатомей этих морей очень значительна (Макарова, 1969). Очевидна также преемственность современной флоры диатомей от древней миоценовой, в которой известно 643 вида (Макарова, Козыренко, 1966). Видов, общих с миоценовыми видами Причерноморья, в Черном море 170, в Каспийском 94, в Азовском 70, среди них есть реликты, которые, кроме этих водоемов, нигде не встречены (Прошкина-Лавренко, 1955б).

Что касается происхождения Аральского моря, то неясно, было ли это море связано с Каспийским или это крупное континентальное бессточное солоноватоводное озеро, возникшее в тектонической впадине и питаемое большими реками. Его соленость близка к солености континентальных солоноватоводных озер полупустыни и южных степей Сибири и Казахстана, расположенных среди засоленных почв и грунтовых вод, и в составе диатомовой флоры этих озер и Аральского моря много тождественных видов.

Черное море, расположенное на юге европейской части СССР, соединяется Керченским проливом с Азовским морем и проливом Босфор с Мраморным морем и далее со Средиземным. Северо-западная часть моря-обширный мелководный шельф до 18-20 м глубины, далее дно быстро понижается, и в центре моря глубина достигает 2245 м. Поверхностная соленость воды в море 17-18⁰/₀₀, а в северо-западной части моря соленость понижена и сильно колеблется, особенно у берегов, в зависимости от притока пресных вод. Зимняя температура в северо-западной части моря опускается до 0° и ниже, наблюдаются припай и сплошные льды (в Каркинитском заливе). В южной части моря температура не падает ниже +8-9°. Летом поверхностные воды прогреваются у берегов и в бухтах до 27-28°, а в центральной части моря - до 26°.

Диатомовые водоросли фитопланктона советской акватории достаточно полно исследованы (Мережковский, 1902-1903; Рейнгард, 190Э; Аксентьев, 1926, 1930; Морозова-Водяницкая, 1948-1954; Стройкина, 1950; Прошкина-Лавренко, 1955а, 19636; Иванов, 1960, 1965; Кондратьева, Белогорская, 1961).

В фитопланктоне Черного моря насчитывается без случайно планктонных форм около 165 видов и разновидностей диатомей. Наиболее богат видами род Chaetoceros (40 видов и 8 разновидностей), некоторые из них развиваются в бухтах в определенный сезон в массе. Это преимущественно Ch. curvisetus, Ch. affinis, Ch. socialis, Ch. lorenzianus, другие дают массовое развитие не ежегодно: Ch. anastomosans, Ch. laciniosus, Ch. scabrosus. Род Coscinodiscus менее богат видами (9 видов и 4 разновидности), причем они не дают массового развития, за исключением солоноватоводного C. jonesianus, временами развивающегося в северо-западном районе моря в массе. Род Thalassiosira (6 видов, 1 разновидность) представлен преимущественно солоноватоводными видами, среди них несколько эндемичных видов Черного моря и южных морей СССР. В большом количестве развивается только T. subsalina в северо-западном прибрежье и в Днепровско-Бугском лимане. Род Nitzschia представлен 8 видами. Из них заметного развития достигают N. seriata. Остальные роды представлены 1-3 видами, но тем не менее многие из них играют чрезвычайно важную роль в фитопланктоне, таковы: Rhizosolenia calcaravis, R. fragilissima, Leptocylindrus danicus, Sceletonema costatum, Thalassionema nitzschioides, Cerataulina ber- gonii, Cyclotella caspia.

Одни из планктонных видов обитают в акватории моря с постоянной соленостью 18⁰/₀₀: Endyctia oceanica, Thalassiosira antiqua var. septata, Asteromphalus robustus, A. flabellatus, Coscinodiscus perforatus, Chaetoceros dubius, Ch. coronatus, Ch. anastomosans. Другие, более эвригалинные по своей природе, обитают при различной солености, поэтому их можно встретить у берегов всего моря. Таких видов много: Chaetoceros curvisetus, Ch. affinis, Ch. socialis и другие виды Chaetoceros, Sceletonema costatum, Leptocylindrus danicus, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella caspia и др., эти виды преимущественно и дают массовое развитие. Третьи обитают только в северо-западном районе моря, это солоноватоводные виды: Thalassiosira subsalina, T. parva, Diatoma elongatum, Actinocyclus ehrenbergii var. tenellus, Chaetoceros muelleri, Ch. paulsenii, Ch. rigidus, Ch. heterovalvatus, Ch. lorenzianus var. subsalinus, Ch. wighamii, Ch. fallax, Ch. septentrionalis.

По длительности вегетации черноморские диатомеи различны: круглогодичные (Thalassionema nitzschioides, Chaetoceros curvisetus, Cyclotella caspia, Rhizosolenia calcaravis, R. alata), двусезонные с максимумом развития весной или осенью (Chaetoceros affinis, Ch. socialis, Ch. danicus, Ch.compressus), односезонные с весенним максимумом (Sceletonema costatum, Diatoma elongatum) или осенним (Leptocylindrus danicus, Chaetoceros anastomosans, Ch. compressus, Ch. lauderi). Некоторые виды появляются не ежегодно (Ch. anastomosans, Ch. scabrosus, Thalassiothrix frauenfeldii, Nitzschia seriata), но, появившись, дают обильное или массовое развитие в бухтах.

Сезонная смена у планктонных диатомей Черного моря хорошо выражена. Ранневесенний комплекс состоит из Detonula confervacea, Sceletonema costatum, Thalassiosira parva, T. subsalina, Chaetoceros socialis f. radians, Ch. wighamii и Cyclotella caspia. По вскрытии рек, приносящих много пресных вод с пресноводным планктоном, этот комплекс идет на убыль. После оттока пресных вод, к концу сезона, формируется поздневесенний комплекс, состоящий из Rhizosolenia calcaravis, alata, R. fragilissima, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella caspia и Diatoma elongatum, которая иногда развивается в большом количестве. Летний комплекс характеризуется обилием видов хетоцеросов: Chaetoceros curvisetus, Ch. subtilis, Ch. lorenzianus, Ch. paulsenii, Ch. affinis, Ch. simplex, в середине лета появляется Leptocylindrus danicus, а из весенних видов продолжают вегетировать Cyclotella caspia, Rhizosolenia calcar-avis, R. fragilissima. Однако эти виды не достигают количественного развития; летом в северо-, западном районе превалируют синезеленые водоросли. Осенью, со второй половины сентября по ноябрь, диатомеи опять начинают играть ведущую роль. Диатомеи летнего комплекса постепенно убывают, и появляются Sceletonema costatum, Coscinodiscus jonesianus, Ditylum brightwellii, Melosira sulcata, Chaetoceros socialis f. autumnalis, Cerataulina bergonii. Поздней осенью появляются зимующие виды Thalassiosira parva, Detonula confervacea, Chaetoceros laciniosus, Ch. danicus и некоторые другие.

В бухтах Крыма и Кавказа формируются иные сезонные комплексы" В весеннем комплексе (март) доминируют Sceletonema costatum, в некоторые годы появляются Nitzschia seriata и N. delicatissima, в марте-апреле Sceletonema costatum достигает максимума, вслед за нею выходит на первое место Chaetoceros socialis f. radians и позже начинается заметное, иногда массовое развитие Ch. curvisetus; весенний комплекс дополняют Ch. danicus, Ch. affinis, Ditylum brightwellii, Thalassionema nitzschioides, Rhizosolenia alata, Thalassiosira excentrica, Coscinodiscus radiatus. Летний диатомовый комплекс беден количественно, но богат по видовому составу, в нем продолжают вегетировать Thalassionema nitzschioides, Ditylum brightwelliit Rhizosolenia calcar-avis, Chaetoceros curvisetus, в конце августа появляются некоторые формы осеннего комплекса: Ch. subtilis var. abnormis, Leptocylindrus danicus, которые достигают заметного развития. Осенний комплекс формируется во второй половине сентября, он состоит из Leptocylindrus danicus, Chaetoceros socialis var. socialis, Ch. compressus, Ch. simplex, Ch. anastomosans, Ch. lorenzianus, Ch. curvisetus, Cerataulina bergonii, Hemiaulus hauckii и др. Три первые вида часто достигают массового развития. Зимой вегетируют Sceletonema costatum, Chaetoceros danicus, Ch. peruvianus, Nitzschia seriata, Thalassionema nitzschioides (Прошкина-Лавренко, 1955a).

Сублиторальные диатомеи в Черном море изучены значительно полнее и детальнее, чем в других морях СССР (Прошкина-Лавренко, 19636). У советских берегов моря обнаружено (включая обрастания разнообразного субстрата и донные) 342 вида, разновидности и формы бентосных диатомей. По систематическому составу преобладают пеннатные формы (90.35%), а центричные немногочисленны (9.65%) и не играют роли в сублиторали, кроме Melosira moniliformis, при этом M. moniliformis var. moniliformis обитает в бухтах моря с соленостью 18⁰/₀₀, а M. moniliformis var. subglobosa - в северо-западном опресненном районе моря, та и другая часто в массе. Представители других центричных форм: Podosira, Hyalodiscus, Triceratium - встречаются единично. Видов Biddulphia встречено 4, из них только - B. aurita достигает довольно значительного развития в Новороссийской бухте. Среди пеннатных диатомей преобладают шовные виды (84.8%) над бесшовными (15.2%), однако последние, несмотря на малочисленность (48), играют большую роль в верхнем (освещенном) поясе сублиторали, где их колонии обрастают различный субстрат, преимущественно растительный. Это виды родов Licmophora, Synedra, Grammatophora, Striatella и Rhabdonema adriaticum. Среди одношовных широко представлены Achnanthes longiceps и Cocconeis scutellum; в северо-западном районе их замещают соответственно Achnanthes brevipes var. brevipes et var. intermedia и Cocconeis scutellum var. parva. Однако преобладающими являются двухшовные формы, преимущественн виды родов Navicula и Amphora. В сублиторали преобладают солоноватоводные диатомеи над морскими (в противоположность планктонным). Кроме того, известны диатомеи, обрастающие цистозиру (Маккавеева, 1960), моллюсков и крабов (Кучерова, 1963).

Азовское море, расположенное целиком на шельфе южнорусской платформы, отличается мелководностью (средняя глубина 10 м, наибольшая 13 м), сильным опреснением (в связи с вносом пресных вод Доном и Кубанью) и ограниченным сообщением с Черным морем. Средняя соленость моря около 10⁰/₀₀. Температура воды сильно колеблется от зимы к лету. Зимой ледовый покров сковывает все море и отрицательная температура держится с декабря до середины марта, а летом преобладают температуры воды от 20 до 25°, весенний и осенний сезоны сравнительно короткие.

Диатомовая флора планктона Азовского моря исследована довольно детально (Усачев, 1927; Прошкина-Лавренко, 1963а), известно около 90 планктонных видов, относящихся к 23 родам. Несмотря на низкую соленость воды Азовского моря, основное население его состоит из морских эвригалинных видов. Как и в морях с нормальной морской соленостью, в азовском планктоне основную роль играют морские эвригалинные виды рода Chaetoceros (25), большинство из которых имеет широкое распространение в европейских морях: Ch. holsaticus, Ch. affinis var. willei, Ch. seiracanthus, Ch. socialis, Ch. wighamii. Среди них много черноморских видов: Ch. lorenzianus var. subsalinus, Ch. subtilis var. abnormis f. simplex, Ch. rigidus, Ch. paulsenii и др. Видную роль в азовском фитопланктоне играют виды Coscinodiscus, из них C. jonesianus и C. granii достигают большого количественного развития, обычен также С. gigas, не дающий значительной численности, и др. Род Thalassiosira представлен 7 видами, большинство из которых солоноватоводные: T. excentrica, T. decipiens, T. variabilis var. fasciculata, T. aculeata, T. parva, T. subsalina и T. coronifera; последние три вида - эндемики южных морей СССР, реликты меотического моря. Остальные роды фитопланктона представлены 1-2 морскими видами, которые в определенные сезоны господствуют в планктоне моря: Sceletonema costatum, Rhizosolenia calcar-avis, Leptocylindrus danicus, Thalassionema nitzschioides, Biddulphia mobiliensis, Ditylum brightwellii, Cyclotella caspia. Солоноватоводные виды хотя и многочисленны по систематическому составу, но заметной роли в планктоне не играют. Наиболее обычны из них: Detonula subtilissima, Sceletonema siibsalsum, Chaetoceros muelleri, Ch. heterovalvatus, Ch. fallax, Ch. rigidus, Ch. simplex, Thalassiosira subsalina, T. aculeata, T. parva, Bacillaria paradoxa.

Сезонная смена диатомей в планктоне моря хорошо выражена. Весенний биологический сезон (вторая половина апреля-первая половина мая) характеризуется обильным развитием Sceletonema costatum и массовым - Chaetoceros holsaticus. К этим доминантам примешиваются Ch. wighamii, Ch. rigidus, Ch. socialis f. radians, Cyclotella caspia, Coscinodiscus gigas. В конце мая весенний комплекс сменяется летним, более богатым качественно, но не дающим такого обильного развития, как весенний, он состоит из Rhizosolenia calcar-avis, Thalassionema nitzschioides, Coscinodiscus jonesianus, C. gigas, C. granii, Chaetoceros vixvisibilis, Ch. subtilis var. subtilis, Ch. subtilis I. knipowitschii, Ch. fallax, Biddulphia mobiliensis, Ditylum brightwellii. В августе присоединяются летне-осенние виды: Leptocylindrus danicus, Chaetoceros lorenzianus f. subsalina, повышается численность Thalassionema nitzschioides и Biddulphia mobiliensis, а в конце августа появляются первые представители осеннего сезона: Chaetoceros socialis f. socialis и Sceletonema costatum. Типичный осенний комплекс формируется в конце сентября, доминирующее положение в нем занимают Coscinodiscus jonesianus, C. granii, Rhizosolenia calcar-avis, Thalassionema nitzschioides, Leptocylindrus danicus, Sceletonema costatum и виды рода Thalassiosira.

Ранневесенний комплекс состоит из холодноводных форм, а летний и летне-осенний - из тепловодных. Все виды монокмические, за исключением диакмического Chaetoceros socialis, представленного весной f. radians: а осенью - f. socialis. Популяции морских видов и некоторых солоновато* водных отличаются широкой эвригалинностью, и большинство из них также широкой эвритермностью. Исключительной эвригалинностью обладает Cyclotella caspia, обитающая в море и его заливе Сиваш в условиях солености от 5 до 143⁰/₀₀. По температурному фактору диатомеи Азовского моря принадлежат к видам, основное обитание которых относится к следующим географическим зонам: бореальной, умеренно тепловодной, тепловодной; значительное количество также космополитов (наиболее эвритермные виды). Пестрый экологический состав диатомей планктона Азовского моря целиком связан с климатическими и гидрологическими условиями этого моря, которое в течение длительного зимнего периода сковано ледовым покровом и отличается арктическими условиями, а летом - почти субтропическими. Связь азовской диатомовой флоры с черноморской сказывается не только на общем систематическом составе диатомей, но и на наличии общих эндемичных и реликтовых (меотическкх) видов.

Диатомеи бентоса Азовского моря исследовались в одном пункте у г. Геническа (Мережковский, 1902), где было найдено 64 морских и: солоноватоводных вида. При повторных поисках в этом пункте они не были обнаружены (Прошкина-Лавренко, 1963а). Многие бентосные виды (78) встречались как случайно планктонные в фитопланктоне моря, они дают представление только о систематическом составе и экологическом характере бентосных диатомей, но местообитание их остается неизвестным.

Каспийское море - величайшее замкнутое озеро-море, отделившееся от Мирового океана и Черного моря в раннем плиоцене. В период изоляции море подверглось опреснению, трансгрессии и регрессии способствовали колебанию солености, вследствие этого флора и фауна его обеднели морскими элементами и приобрели своеобразный характер. По гидрологическим особенностям и рельефу дна Каспийское море делится на Северный (глубина до 15 м), Средний (глубина до 700 м) и Южный Каспий (глубина до 900 м). Соленость Северного Каспия не превышает 10-11⁰/₀₀, а в придельтовом районе Волги и Урала падает до 0.12⁰/₀₀, Среднего - до 12.7⁰/₀₀, Южного - до 13.5⁰/₀₀. По температурному режиму Северный Каспий резко отличается от остальной акватории моря, зимой он покрывается льдом с ноября до марта, а летние температуры достигают 28-30°. В Среднем и Южном Каспии в зимний период отрицательных температур не бывает, в Среднем Каспии температура не опускается ниже +6°, а в Южном - ниже +8-9°, летняя температура достигает - 22-24°, а у берегов 25-26°.

Диатомеи фитопланктона Каспийского моря изучены рядом исследователей как в отношении систематического состава и распределения (Ostenfeld, 1901; Генкель, 1909; Киселев, 1938, 1940; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968), так и в отношении биомассы (Усачев, 1948; Смирнова, 1949; Левшакова, 1967). Диатомовые водоросли играют ведущую роль в фитопланктоне, планктонных диатомей известно 72 вида. Наиболее богат видами род Chaetoceros (18 видов, разновидностей и форм), все они морского происхождения, но три из них: Ch. muelleri, Ch. simplex и Ch. wighamii - встречаются и в континентальных солоноватоводных водоемах СССР. Значительное количество видов Thalassiosira (9), из которых большинство солоноватоводные и встречаются только в Каспии: T. incerta, T. caspica, T. hustedtii var. vana, T. variabilis. Кроме них обычны виды, общие с южными морями СССР: T. parva, T. aculeata, T. coronifera, T. subsalina и широко распространенный вид T. excentrica. Ни один из видов рода Thalassiosira не дает высокой численности. Виды Coscinodiscus (9), за исключением одного пресноводного вида, встречаемого близ устья р. Волги, морские. Наиболее обычен в Каспии C. jonesianus, часто встречаются C. granii, C. radiatus, C. perforatum и C. gigas. Морской род Rhizosolenia представлен 3 видами: R. calcar-avis, R. fragilissima, R. alata,. причем последний встречается редко, а A. calcar-avis играет исключительную роль в фитопланктоне всех районов Каспия, господствуя в нем круглогодично. Род Sceletonema представлен кроме морского вида S. costatum еще 2 солоноватоводными: S. subsalsum и cylindraceum. Большую роль в фитопланктоне моря играют Actinocyclus ehrenbergii, Thalassionema nitzschioides и Diatoma elongatum.

Сезонная смена фитопланктона Северного Каспия отличается от таковой Среднего и Южного. Весенний биологический сезон в Северном; Каспии начинается в конце марта с момента вскрытия ледового покрова (при температуре 4-7°). Диатомеи ранневесеннего комплекса еще немногочисленны: Rhizosolenia calcar-avis, Actinocyclus ehrenbergii, Thalassiosira variabilis, Cyclotella caspia. В начале апреля начинается массовое развитие Diatoma elongatum, в некоторые годы к ней присоединяются Sceletonema costatum, Chaetoceros paulsenii, Ch. rigidus. В мае количество видов- нарастает и фитопланктон обогащается поздневесенними видами: Ch. subtilis var. subtilis, Thalassiosira caspica, Hyalodiscus sphaerophorus, усиливается развитие Rhizosolenia calcar-avis. В. Д. Левшакова (1967), наблюдавшая в течение 10 лет систематический состав, численность клеток и биомассу в весеннем фитопланктоне, нашла за этот период в планктоне всего 72 вида диатомей, включая и случайно планктонные, при этом всегда присутствовали вышеуказанные виды, прочие виды весеннего фитопланктона были непостоянны.

В Среднем и Южном Каспии состав фитопланктона почти идентичен. Весенний биологический сезон начинается в первой половине марта при температуре 5-8°, он характеризуется обильным развитием R. calcar-avis и присутствием R. fragilissima. К ним в конце марта присоединяются хетоцеросы весеннего сезона: Chaetoceros paulsenii, Ch. wighamii, Ch. socialis f. radians, а в поздневесеннем сезоне появляются Cyclotella caspiay Chaetoceros rigidus и Ch. wighamii, последний развит наиболее сильно. Однако над всеми видами доминирует Rhizosolenia calcar-avis.

Летний биологический сезон в Северном Каспии начинается в первой половине июня и длится до конца августа-начала сентября. К началу лета из планктона выпадает весенний доминант Diatoma elongatum, а за ним Chaetoceros rigidus, Ch. paulsenii, Ch. wighamii и Sceletonema costatum, впрочем последние 4 вида в некоторые годы встречаются единично и летом. Количественно возрастает доминант Rhizosolenia calcar-avis, заметную роль играют Chaetoceros subtilis var. subtilis и Hyalodiscus sphaerophorus, появляются тепловодные Chaetoceros seiracanthus, Ch. simplex, Ch. diversicurvatus, Coscinodiscus jonesianus, Actinocyclus ehrenbergii var. ehrenbergii et var. tenellus. Во время летнего сезона наблюдаются по отдельным районам Северного Каспия вспышки Sceletonema subsalsa и Stephanodiscus binderanus. Летний сезон в Северном Каспии характеризуется расцветом синезеленых водорослей. В Среднем и Южном Каспии летний биологический сезон начинается в конце мая и длится до середины-конца сентября. К началу лета выпадают основные виды весеннего комплекса: Chaetoceros wighamii, Ch. paulsenii и Rhizosolenia fragilissima, замечается также спад численности R. calcar-avis. Помимо этих видов вегетируют Coscinodiscus granii, С. radiatus, Actinocyclus ehrenbergii var. ehrenbergii et var. tenellus, основную роль в планктоне играют перидиниевые и синезеленые водоросли.

Осенний сезон в Северном Каспии начинается в первой половине сентября понижением температуры, уменьшением количества синезеленых водорослей, выпадением из планктона летних видов диатомей и заметным количественным нарастанием диатомей осеннего сезона: Coscinodiscus jonesianus (дающего максимум в середине осеннего сезона), Thalassiosir variabilis, T. incerta, Sceletonema costatum и некоторых других двухсезонных видов.

В Среднем и Южном Каспии осенний сезон начинается постепенш первыми выпадают из планктона перидинеи, и одновременно усиливаете роль диатомей, начинают вегетировать Coscinodiscus radiatus, C. gigfn Cyclotella caspia, Chaetoceros paulsenii, и вновь появляются весенние видь Ch. wighamii, Ch. seiracanthus, Ch. simplex, Ch. diversicurvatus и спорадически вдоль западного побережья Thalassionema nitzschioides. С понижением температуры появляются Coscinodiscus jonesianus, Chaetoceros social f. socialis, Thalassiosira variabilis, incerta и Rhizosolenia calcar-avi которая продолжает превалировать над всеми видами до поздней осени.

Фитопланктон зимнего сезона исследован только в Южном Каспии вдоль западного побережья, где он характеризуется обильным развитие: эвритермной Sceletonema costatum, Coscinodiscus jonesianus и Rhizosoleni calcar-avis, которая и зимой превалирует. Некоторое значение до январ имеют осенние виды: Chaetoceros socialis f. socialis, Ch. wighamii, Ch.paulseni Ch. rigidus и Coscinodiscus radiatus; в феврале планктон очень беден.

Диатомовый планктон в открытом море состоит из морских видов многие из них чрезвычайно эвригалинные, они встречаются и близ устье рек, где вегетируют при исключительно слабой солености воды (1.5- 5⁰/₀₀) вместе с галофильными пресноводными видами. Для большинств из них характерно монокмическое развитие, иногда очень краткое, а дл некоторых видов, как Sceletonema costatum, Chaetoceros wighamii, Ch. paussenii, характерен диакмический цикл, только Rhizosolenia calcar-avi вегетирует беспрерывно круглый год, уменьшаясь в количестве зимой.

Бентосные диатомовые водоросли изучались у западного и восточного берегов Южного и Среднего Каспия (Караева, 1960, 1961, 1963а). У за падных берегов указаны 121 вид и разновидность, обитающие в обрастаниях различного субстрата. Преобладающими на всем побережье из морских видов были Melosira moniliformis var. subglobosa, Grammatophori marina, G. oceanica, Synedra tabulata, Actinocyclus ehrenbergii var. ehrenbergii, из солоноватоводных - Achnanthes brevipes var. intermedia, Amphi pleura rutilansy Rhopalodia musculus var. musculus et var. succinea, R. gibbi var. ventricosa, Mastogloia pumila, Nitzschia filiformis, из пресноводны: галофилов - Rhoicosphenia curvata, Navicula cryptocephala var. и др. В участках опресненных побережий преобладали пресноводные виды У восточных берегов найдено 126 видов и разновидностей. В связи с теп что на этом побережье слабее береговой сток, здесь большее развитга получили морские и солоноватоводные виды: Grammatophora Oceania var. macilenta, Synedra tabulata var. intermedia et var. fasciculata, Diplonei didyma, Z. bombus, Navicula scopulorum, N. ramosissima, Nitzschia apt culata и др. Диатомеи бентоса Северного Каспия не исследованы. Большей количество бентосных видов, присутствующих в фитопланктоне, свидетельствует о том, что в Северном Каспии донное население диатомей очень богатое (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968).

Аральское море мелководное, оно разделено подводной грядой и рядом островов на 2 части: западную, глубиной до 67 м, и восточную глубиной до 30 м. В море впадают 2 большие реки: на северо-восток. Сырдарья и на юге Амударья, воды которых обусловливают круговое течение (по часовой стрелке) в море. Температура воды в летнее время 24- 27°, в конце ноября северная и восточная части моря покрываются льдом, южная и западная части остаются открытыми, лед удерживается до второй половины апреля. Солевой состав характеризуется более повышенным содержанием магниевых солей, карбонатов и сульфатов, чем остальные советские южные моря. Соленость воды близка к 10-11⁰/₀₀, у западных берегов падает до 9⁰/₀₀, а близ устьев рек вода очень опреснена (Берг, 1908).

Первые сведения о диатомовом планктоне моря приведены Остенфельдом (Ostenfeld, 1908). Пробы, взятые в открытом море (46° с. ш.) летом при температуре 17-26°, содержали единичные планктонные виды Actinocyclus ehrenbergii, Sceletonema costatum, Coscinodiscus aralensis ( = C. granii) вместе с донными Campylodiscus echeneis и C. daemelianus. Более богатый диатомовый планктон был в лагунах и бухте о. Николая (глубина около 10 м). Здесь были обильно представлены Actinocyclus ehrenbergii, Chaetoceros wighamii, Ch. subtilis, Coscinodiscus aralensis, Campylodiscus echeneis и C. daemelianus. В других пробах фитопланктона встречены Thalassiosira decipiens (?), Sceletonema costatum, Melosira moniliformis, Diatoma elongatum, Nitzschia closterium, N. tenuirostris, а в опресненных водах близ устьев рек Stephanodiscus astraea, Melosira varians, Bacillaria paradoxa и Asterionella formosa. Значительно позже И. А. Киселев (1927) нашел еще 3 планктонных вида: Chaetoceros simplex, Ch. delicatulus и Coscinodiscus lacustris, последний из них пресноводный. Таким образом, качественный состав диатомового планктона Аральского моря исключительно беден, не дает он и обильного количественного развития.

В последние годы фитопланктон исследовался по всей акватории моря, результаты его показали, что основной диатомовый комплекс остался прежним; получены также краткие данные о сезонной смене диатомового комплекса, о биомассе и численности диатомей. В весеннем фитопланктоне доминировал Chaetoceros wighamii, ему сопутствовали Actinocyclus ehrenbergii, Cyclotella caspia, Nitzschia closterium, а в предустьевых районах - Sceletonema costatum и Melosira granulata. Летом весенний доминант почти совсем выпадал из фитопланктона и его место занимал Actinocyclus ehrenbergii, а подчиненную роль играли Cyclotella caspia и Synedra acus. Осенью преобладал Actinocyclus ehrenbergii и подчиненную роль играли многие донные формы: Navicula digitoradiata, Diploneis smithii, Pleurosigma elongatum, Surirella striatula, Campylodiscus echeneis и др. (Пичкилы, 1970). Вообще в этом мелководном море во все сезоны в фитопланктоне обычны многочисленные бентосные виды.

Диатомеи бентоса были исследованы И. П. Борщовым (1877), обработавшим И проб ила, в которых он обнаружил 72 вида. Среди них были богато представлены виды родов Navicula (9), Surirella (9) и Campylodiscus (5). Преобладали солоноватоводные формы, а близ устьев рек пресноводные. Значительно полнее были исследования И. А. Киселева (1927). В 15 пробах он нашел 210 видов и разновидностей, из которых было только 3 эвригалинных полигалоба, 60 мезогалобов и галофилов, а остальные 150 - пресноводные виды. В северном районе моря (Малое море) иловые отложения, покрытые коричневой пленкой, состояли из пресноводных и -солоноватоводных диатомей: Diploneis puella, D. bombus, Cocconeis placentula, Navicula cryptocephala, N. digitoradiata, N. punctata, Amphora ovalis, Amphiprora paludosa, Gyrosigma attenuatum, Campylodiscus aralensis, C. echeneis и С. daemelianus. У берегов вдали от берегового стока преобладали солоноватоводные, широко распространенные виды, а близ устьев рек пресноводные речные виды.

Аральское море, расположенное в той же широтной зоне, что и прочие южные моря СССР, отличается от них мелководностью, слабой соленостью, солевым составом и флорой диатомовых водорослей. Фитопланктон моря чрезвычайно беден и однообразен, планктонные диатомеи представлены крайне эвригалинными видами, широко распространенными в опресненных прибрежных водах морей и в континентальных солоноватых водоемах. Все виды диатомей, за исключением Actinocyclus ehrenbergii, встречаются в озерах степной и пустынной зон СССР. Диатомовая флора Аральского моря не имеет признаков, подтверждающих ее преемственность от каспийской. Проблему происхождения Аральского моря поможет решить изучение донных верхнетретичных отложений этого озера-моря.