Северные моря

Северные моря: Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское - широко открыты в Северный Ледовитый океан, их гидрологический режим и флора формируются под влиянием Полярного басейна. Моря представляют собой как бы его окраины, зимой они покрыты общим ледовым покровом, в вегетационный период диатомовая флора их имеет близкий систематический состав, только южные прибрежные акватории морей находятся под влиянием материкового стока. Знание диатомовой флоры Полярного бассейна помогает выяснить генезис и формирование сезонных диатомовых комплексов в северных морях.

Центральная часть Полярного бассейна представляет собой обширную океаническую область, периферические районы которой Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая и Северная Земля) являются гелководным шельфом, поэтому естественно, что фитопланктон Полярного бассейна состоит из океанических и неритических диатомей. Кроме того, фитопланктоне присутствуют случайно планктонные формы: криофилы, обрастающие нижнюю и боковые поверхности льдин. В центре Полярного бассейна (88-84° с. ш.) фитопланктон состоит из 68 видов, среди которых диатомовых водорослей 61 вид (Усачев, 1946а, 1947, 1961). Экологический характер диатомей следующий: 35 форм истинно планктонных и 33 - случайно планктонные; среди первых преобладают неритические диатомеи 23), состоящие из арктических и арктобореальных видов, и меньше океанических (12), преимущественно бореальных видов.

Характерен систематический состав диатомей фитопланктона. Доминирующую роль играют представители двух семейств: Coscinodiscaceae Chaetoceraceae, первые в весеннем планктоне, вторые - в летнем. Из Coscinodiscaceae наибольшего и массового развития достигают Porosira glacialis, oscinosira polychorda,^* Thalassiosira gravida, T. nordenskioldii и T. bioalata, биомасса этих видов колеблется от 24 до 98%, особенно высокую биомассу дает Porosira glacialis. Chaetoceros 11 видов, на первом месте по встречаемости стоит Ch. atlanticus, а по массовому развитию, вызывающему цветение" воды,- Ch. socialis. Остальные хетоцеросы не столь обильны постоянны, но составляют вместе значительную биомассу, среди них наиболее обычны: Ch. furcellatus, Ch. borealis и Ch. debilis. Представители других семейств немногочисленны или единичны, но некоторые из них иногда играют заметную роль в планктоне, как Nitzschia frigida, N. seata, N. delicatissima, Achnanthes taeniata, Amphiprora hyperborea, Fragiiria oceanica и Eucampia zoodiacus. Из криофилов в арктическом планктоне обычны Melosira arctica, Chaetoceros septentrionalis, виды Fragilaria и Navicula (10), наиболее частые из них N. directa, N. granii.

^* (Наименования видов диатомей в этой главе приведены по цитированным работам, некоторые из этих наименований в настоящее время вошли в синонимику.)

Вегетационный период в Полярном бассейне длится около 1.5 месяцев: с начала августа до середины сентября, поэтому развитие фитопланктона и смена его комплексов протекают очень быстро, но и при этих ускоренных темпах вегетации можно различить сезонные смены фитопланктона.

Развитие ранневесеннего фитопланктона начинается еще подо льдом, когда свет уже проникает в воду. Ранневесенний комплекс диатомей состоит из арктических и арктобореальных видов: Porosira glacialis, Coscinosira polychorda, Thalassiosira gravida, T. bioculata с примесью Melosira arctica, Fragilaria oceanica, Achnanthes taeniata, Amphiprora hyperborea, Nitzschia frigida и др. Ранневесенний комплекс вскоре переходит в стадию поздневесеннего, что выражается в появлении Chaetoceros furcellatus, Ch. socialis, достигающего массового развития, и выпадении из планктона ранневесенних форм.

Летний сезон носит ясно выраженный хетоцеросовый характер, его основной комплекс состоит преимущественно из бореальных видов: Chaetoceros atlanticus, Ch. borealis, Ch. convolutus, Ch. debilis, Ch. subsecundus, Ch. compressus, Eucampia zoodiacus, продолжают еще вегетировать поздневесенние виды Chaetoceros socialis и Ch. furcellatus. Летний планктон такого обильного развития, как весенний, не достигает и во вторую декаду августа идет на убыль. Осенний сезон фитопланктона у полюса не наблюдался. В продолжение вегетационного периода в фитопланктоне присутствуют спорадически и в небольшом количестве виды, развитие которых не приурочено к определенному сезону, например Coscinodiscus oculusiridis, Thalassiosira nordenskidldii, Rhizosolenia hebetata f. hiemalis, R. styliformis, Nitzschia seriata. Криофилы обычно встречаются в период интенсивного таяния льдов.

Такова в общих чертах динамика фитопланктона в районе полюса. На северных окраинах наших арктических морей развитие фитопланктона носит подобный характер, но с продвижением к югу продолжительность биологических сезонов увеличивается и календарные сроки их раздвигаются. Так, например, массовое развитие Chaetoceros socialis на юге Баренцева моря происходит на 4 месяца раньше, чем у полюса. В фитопланктоне арктических морей более заметна, чем в Полярном бассейне, роль случайно планктонных видов (криофилов). Систематический состав,их изучался рядом исследователей (Gran, 1904, 1905; Палибин, 1925; Ширшов, 1936, 1938; Усачев, 1938, 19466, 1949, 1961; Порецкий, 1939). Типичных криофилов выделено 24 вида, всего же встречено в водорослевых скоплениях на льдинах 57 видов. Диатомеи развиваются на нижней и боковых поверхностях льдин, образуя рыхлые скопления и слизистые пленки, в период интенсивного таяния льдов их разрастание идет настолько быстро, что они вызывают "цветение" льда, когда боковые поверхности льдин принимают коричневый оттенок (Усачев, 1938, 19466, 1949). При таянии льдов эти обрастания попадают в массе в "каналы" между льдинами и продолжают вегетировать в планктоне как случайно планктонные диатомеи. В. фитопланктоне северных морей, особенно в районах скопления тающих льдов, эти случайно планктонные формы составляют около 4% общей биомассы фитопланктона. К наиболее часто встречаемым криофилам относятся Melosira arctica, Chaetoceros septentrionalis, Fragilaria cylindrus, F. islandica, Nitzschia frigida, N. gelida, N. polaris, Navicula gelida, N. directa, Pleurosigma stuxbergii и др. Обрастания льдов особенно обильны в северной части Баренцева моря, у Северной Земли и в Чукотском море.

Баренцево море является самым западным среди шести северных морей Советского Союза. Глубина моря вдоль Кольского п-ова, Новой Земли и Земли Франца-Иосифа - до 100 м, в остальной части моря не превышает 400-500 м. В море с запада вливается мощный поток атлантических вод между северным берегом Норвегии и о. Медвежьим. Это Нордкапское течение поступает в Баренцево море двумя ветвями, из которых южная прижимается к берегу и течет вдоль берегов Кольского п-ова, а северная разделяется на 3 ветви, идущие на северо-восток. Теплые атлантические воды оказывают наибольшее влияние на мурманское побережье, где зимняя температура воды не падает ниже +3-4% а летняя поднимается до 12° На севере и востоке моря влияние теплых вод снижается, в летний сезон прогревается поверхностный 10-20-метровый слой, ниже температура воды отрицательная. Зимой в море образуются мощные плавучие льды, которые на юге моря остаются до апреля, севернее - до августа. Стык теплых атлантических вод, вносимых Нордкапским течением, с холодными водами Полярного бассейна создает различный режим в южной и северной частях Баренцева моря, что отразилось на систематическом составе флоры диатомовых водорослей.

Фитопланктон моря исследовался многократно в отдельных районах. Южный район изучен довольно детально многими исследователями (Meunier, 1910; Киселев, 1925а; Усачев, 1935, 1947, и др.), наиболее полно, с охватом всех сезонов, исследован фитопланктон у мурманских берегов М. И. Роухияйнен (1962, 1963, 1966а, 19666, 1967). Фитопланктон северного и восточного районов моря исследован И. А. Киселевым (1928, 1930) и П. И. Усачевым (1935). Имеются также сведения о фитопланктоне Чешской губы (Виркетис, Киселев, 1933), и произведен анализ льдов в Печорском море (Порецкий, 1939).

Фитопланктон Баренцева моря, несмотря на разнообразие гидрологических условий, небогат. За длительный период его исследования обнаружено 134 диатомеи, из которых истинно планктонных форм всего 98, остальные случайно планктонные, встречающиеся преимущественно у восточных берегов. Среди планктонных диатомей видную роль играет род Chaetoceros (35 видов), видовым разнообразием отличаются роды Rhizosolenia, Thalassiosira, Fragilaria и Nitzschia. В районе побережья Мурмана преобладают неритические виды (64.9%), что характерно для прибрежных вод, а немногие океанические проникают с атлантическими водами.

Сезонная динамика диатомей наблюдалась у восточных берегов Мурмана (Роухияйнен, 1962). Биологическая весна начинается в конце марта- начале апреля с появлением ранневесенних диатомей: Coscinosira polychorda, Thalassiosira gravida, T. decipiens, Chaetoceros socialis, вскоре, обычно в мае, появляются многие весенние виды и наступает расцвет весенней вегетации. В весеннем комплексе у мурманского побережья обычны Thalassiosira nordenskidldii, T. hyalina, Bacterosira fragilis, Leptocylindrus danicus, Rhizosolenia styliformis, R. hebetata, R. alata, Chaetoceros convolutus, Ch. densus, Ch. decipiens, Ch. teres, Ch. laciniosus, Ch. subsecundus, Ch. debilis, Ch. furcellatus, Sceletonema costatum. В весеннем комплексе преобладают виды холодноводные, преимущественно арктобореальные, характерные для высоких широт, единичны виды умеренно тепловодные: Leptocylindrus danicus, Chaetoceros laciniosus. Биологическое лето начинается в июне с выпадения из планктона весенних видов. Фитопланктон качественно и количественно беднеет, в летний сезон основной комплекс его состоит из Melosira arctica, Sceletonema costatum, Thalassiosira gravida, Rhizosolenia styliformis, Chaetoceros concavicornis, Ch. atlanticus, Ch. borealis, Ch. densus, Ch. mitra, Ch. subsecundus, Ch. debilis. В августе появляются диатомеи осеннего сезона: Corethron hystrix, Chaetoceros subsecundus, Ch. decipiens, Biddulphia aurita, Thalassionema nitzschioides, Nitzschia seriata, но продолжает вегетировать Sceletonema costatum, которая вместе с Chaetoceros decipiens преобладает в осеннем планктоне (Роухияйнен, 1962t 1966а, 1967). Как видим, здесь, в условиях теплого атлантического течения, ни ранней весной, ни поздней осенью не развивается характерный арктический комплекс, а наблюдаются арктобореальные и бореальные диатомеи.

Влияние теплого Нордкапского течения сказывается и в более высоких широтах западной части моря. Так, вдоль Кольского меридиана до 72° с. ш. фитопланктон не содержит арктических форм, свойственных этим широтам в других северных морях СССР. В весеннем (майском) фитопланктоне на протяжении этого отрезка меридиана господствуют Coscinodiscus subbulliens, Chaetoceros subsecundus, в меньшем количестве Ch. decipiens, Ch. convolutus, Ch. atlanticus, Ch. borealis и реже, преимущественно на севере, Ch. densus и Ch. constrictus. В летнем планктоне (в августе) на этом же отрезке меридиана (до 72° с. ш.) преобладают Corethron hystrix, Rhizosolenia styliformis, R. alata и в незначительном количестве Chaetoceros decipiens и Ch. convolutus. Совсем иной состав диатомового комплекса в это же время на отрезке Кольского меридиана 72-75° с. ш. Здесь резко снижено количественное развитие диатомей, а их качественный состав имеет много общего с весенним планктоном отрезка меридиана до 72° с. ш.; наиболее постоянные компоненты фитопланктона: Coscinodiscus subbulliens, Chaetoceros decipiens, Ch. borealis, Ch. laciniosus, Leptocylindrus danicus и Nitzschia seriata (Киселев, 1928). Таким образом, в западной части моря даже в высоких широтах весной и летом в фитопланктоне отсутствуют арктические диатомеи и даже на широте 75° летом вегетируют такие виды, как Chaetoceros laciniosus и Leptocylindrus danicus, свойственные бореальным и умеренно теплым морям.

В восточной части Баренцева моря, куда не проникают теплые атлантические воды, в районе 77°4'-77°7' с. ш. близ берегов Новой Земли при температуре от -1.3 до +2.6° в присутствии льдов в последних числах июля-первых числах августа диатомеи фитопланктона представлены летним комплексом арктического моря, в нем преобладают Chaetoceros borealis, Ch. atlanticus, Ch. decipiens, Ch. convolutus, Rhizosolenia hebetata f. semispina, Thalassiosira gravida, Coscinodiscus oculus-iridis, местами играют большую роль Eucampia zoodiacus, Nitzschia frigida, Fragilaria oceanica, F. islandica и Melosira arctica, вегетирующая в это время в массе на карнизах льдин. Этот состав летнего комплекса почти на тех же широтах, что и в районе Кольского меридиана, резко отличается от состава последнего, в нем отсутствуют умеренно тепловодные виды и основную роль играют арктические и арктобореальные. Севернее, в районе архипелага Земли Франца-Иосифа (80-81° с. ш.), в Британском Канале, проливе Аллен-Юнг, в бухте Тихой и в районе 77-81° с. ш. в это время также наблюдается расцвет летнего биологического сезона, диатомовый комплекс состоит из арктических и арктобореальных видов, характерных для Полярного бассейна (Киселев, 1930).

На юго-востоке Баренцева моря, в районе шельфа между Белушьей губой и Горлом Белого моря (68°3'-69°2' с. ш.), куда распространяется теплое течение, в летнем сезоне доминирует широко эвритермная Seeletonema costatum и ей сопутствуют Thalassiosira gravida, T. nordenskidldii, Rhizosolenia hebetata var. semispina и R. styliformis, т. е. арктобореальные и бореальные диатомеи, а в конце августа доминируют Thalassiosira gravida, Nitzschia seriata, Chaetoceros borealis, Ch. densus, Ch. decipiens и уступающие им по численности Ch. concavicornis, Coscinodiscus concinnus, Actinoptychus undulatus, т. е. здесь еще продолжается вегетация летних бореальных и умеренно тепловодных диатомей. Фитопланктон этого района характеризуется непостоянством состава, резкой сменой его вследствие влияния течения и смены гидрологических условий (Киселев, 1930; Усачев, 1935, 1946а).

В Чешской губе, мелководной (40 м) и опресненной у берегов, августовский фитопланктон в центральной части состоит из умеренно тепловодных диатомей Melosira sulcata, Chaetoceros subtilis, Actinoptychus undulatus, Thalassionema nitzschioides, Asterionella kariana, бореальной Rhizosolenia setigera, арктобореальной Coscinosira polychorda и многих случайно планктонных форм, особенно в прибрежном фитопланктоне (Виркетис, Киселев, 1933).

Сведения о диатомеях бентоса Баренцева моря находим у Клеве и Грунова (Cleve, 1873, 1883; Cleve, Grunow, 1880) в виде списков, включающих около 300 видов. В дальнейшем при исследовании фитопланктона количество их было увеличено до 450. Однако в списках отсутствуют данные о местообитании этих видов, они носят характер инвентаризационных. В льдинах, взятых на юго-востоке моря, у о. Вайгач (69°28' - 69°41.3' с. ш.), было найдено 89 видов диатомей, вмерзших в лед, все они принадлежали к бентосным формам, природное местообитание их также осталось неизвестным (Порецкий, 1939). Первые сведения о бентосных диатомеях Баренцева моря с указанием их местонахождения и местообитания даны О. С. Короткевич (1960), исследовавшей диатомеи литорали и верхней зоны сублиторали в губах Дальне-Зеленецкой, Ярнышной и Печенге (мурманское побережье). Здесь обнаружено 476 видов и разновидностей, обитающих в разнообразных условиях литорали, на различных субстратах, при разной солености и даже почти в пресной воде (при впадении ручьев в море). Морских и солоноватоводных диатомей 248 видов, а пресноводных галофилов и индифферентных видов 228.

На всей литорали из морских диатомей были обычны Melosira moniliformis, Biddulphia aurita, Rhabdonema arcuatum, R. minutum, Licmophora paradoxa, Synedra investiens, Navicula cancellata, N. directa, N. forcipata var. densestriata, Trachyneis aspera, Pleurosigma elongatum и пр. На обследованной литорали выделены ассоциации диатомей, обитавших в определенных условиях и на определенном субстрате. Преобладающее значение имели эпифитные и донные формы. Учитывая виды, найденные прежними исследователями, в Баренцевом море теперь известно 768 видов бентосных диатомей, из них эвгалобов и мезогалобов 481 вид.

Белое море сравнительно мелководное, со средней глубиной 110 м и наибольшей к западу от центра моря - 300 м, Горло и Воронка глубиной 50-100 м. Море изобилует островами, берега его сильно изрезаны. Обмен вод с Баренцевым морем осуществляется течением, идущим в Белое море вдоль западного берега Горла; войдя в море, течение поворачивает в Кандалакшский залив; воды Белого моря поступают в Баренцево вдоль восточного берега Горла и Воронки. Белое море, лежащее в более континентальных условиях, чем Баренцево, отличается от последнего более коротким летом и более суровой и продолжительной зимой. Летом поверхностные воды в море прогреваются до 16°, но глубже 50 м отрицательные температуры сохраняются круглый год. Ледовый режим удерживается 6-7 месяцев, со второй половины октября до конца мая. Солевой режим поверхностного слоя воды неустойчивый. В центральном бассейне на поверхности соленость 25-26⁰/₀₀ а на глубинах 30-34⁰/₀₀; в заливах вследствие обильного притока пресных вод соленость падает до 10%о и даже до 4-5⁰/₀₀. Такая неустойчивость характерна для разных сезонов и разных лет, что отражается на разнообразии систематического состава диатомовых комплексов.

Первые краткие сведения о фитопланктоне Белого моря привел Левандер (Levander, 1915-1916). В районе Карельских и Соловецких о-вов он указал 17 видов диатомей, среди них Sceletonema costatum, Rhizosolenia setigera, 7 видов Chaetoceros, Thalassiosira nordenskioldii и др. Довольно полно диатомеи августовского планктона моря, Кандалакшского и отчасти Двинского заливов и Горла изучены И. А. Киселевым (19256). Им было найдено 94 вида планктонных диатомей (не считая опресненного Двинского залива, представляющего речное устье с пресноводной флорой), среди которых было 36 бентосных видов. Фитопланктон был богат видами Chaetoceros (28), Coscinodiscus и Thalassiosira. Основную роль играли Chaetoceros contortus, Ch. constrictus и Ch. scolopendrum. В меньшем количестве встречались Ch. borealis, Ch. decipiens, Ch. criophylus, Ch. diadema, Thalassionema nitzschioides. Океанические арктические виды в фитопланктоне моря совсем отсутствовали, а из неритических арктических встречены единичные преимущественно в Горле: Chaetoceros karianus, Fragilaria islandica, F. oceanica, Biddulphia arctica, Asterionella kariana. Из бореальных видов в море вегетировали Chaetoceros diadema, Ch. contortus, Ch. debilis, Ch. teres, Ch. socialis, Ch. ingolfianus, Ch. constrictus, Rhizosolenia setigera, к которым примешивались умеренно атлантические неритические виды: Chaetoceros radicans(=Ch.scolopendra), Ch. cinctus, Ch. danicus, Thalassionema nitzschioides, Thalassiosira decipiens. Позже И. А. Киселев (1957a) дополнил сведения о фитопланктоне Белого моря в кратком очерке фитопланктона Воронки, Горла (сборы 1925 г.), Онежского (сборы 1936-1938 гг.) и Мезенского заливов (сборы 1952 г.).

В Онежском заливе, в районе Соловецких о-вов, основной летний комплекс диатомей фитопланктона состоял из видов, характерных для центральной части моря, здесь доминировали C. oscinosira polychorda, Chaetoceros radicans, Ch. compressus, Ch. danicus, Ch. constrictus, Ch. curvisetus, Thalassionema nitzschioides. В южной части залива, где сказывается влияние притока речных вод и большего прогревания воды, комплекс несколько видоизменился, здесь преобладали Sceletonema costatum, Melosira sulcata, Coscinosira polychorda, Coscinodiscus concinnus, Rhizosolenia setigera var. arctica, Chaetoceros debilis, Biddulphia granulata, Thalassionema nitzschioides, Synedra tabulata, Nitzschia longissima. У берегов залива вследствие сильного опреснения превалировали солоноватоводные и пресноводные виды: Bacillaria paradoxa, Nitzschia sigma, N. tryblionella, Synedra tabulata, Fragilaria capucina, Asterionella flocculosa, Tabellaria fenestrata.

Горло Белого моря является некоторой преградой для проникновения беломорских видов в Баренцево и наоборот. Типичные виды Белого моря держатся в южной части Горла, некоторые из них проникают в Горло вдоль его восточной части (Зимнего берега). Такие типичные для центральной части моря диатомеи, как Chaetoceros constrictus, Ch. radicans, CA. danicus, Ch. curvisetus, Eucampia zoodiacus var. recto, не заходят в северную часть Горла, встречаемость их ограничена районом Зимнего берега. Баренцевоморские типичные океанические виды не проникают через Горло в Белое море, хотя некоторые из них заходят вдоль Терского берега, но постепенно выпадают из планктона, не достигая Белого моря. Часть видов дает максимум развития в Воронке: Rhizosolenia imbricata var. shrubsolei, R. hebetata var. semispina. В Горле и Воронке диатомеи фитопланктона представлены преимущественно видами эвригалинными и эвритермными, широко распространенными как в Баренцевом, так и в Белом морях.

В фитопланктоне Мезенского залива найдено 123 вида диатомей, из них истинно планктонных форм только 43, что объясняется мелководностью залива и турбулентностью воды. Основной комплекс здесь состоит преимущественно из бореальных неритических видов: Rhizosolenia hebetata var. semispina, R. setigera var. arctica, Chaetoceros teres, Ch. decipiens и Coscinosira polychorda. В целом фитопланктон диатомовых водорослей Мезенского залива характеризуется преобладанием неритических морских видов с примесью солоноватоводных и даже пресноводных видов в районах берегового стока.

О диатомовых водорослях бентоса Белого моря первые краткие сведения находим у К. С. Мережковского (1878), собравшего драгой пробы у берегов Кеми, Соловецких о-вов и в Горле. Позже Л. В. Рейнгард (1882) дополнил список 25 видами, найденными в этих же материалах Мережковского, и дал список из 63 видов, включающий морские, солоноватоводные и пресноводные виды. Среди морских имеются виды арктические и широко распространенные. Наиболее обширные материалы собраны К. И. Мейером (1938) у берегов Поморского, Терского, Летнего и Лялицкого и у многих островов. Водоросли собирались преимущественно на литорали. Представлен только систематический список из 209 видов с указанием пунктов сбора, но без указания их местообитания и гидрологических условий района сбора и без какого бы то ни было анализа материала, поэтому список можно рассматривать как инвентаризационный. Такой же характер имеет список Ю. Е. Петрова (1967), собравшего диатомеи на литорали Большого Соловецкого о-ва. Он обнаружил 93 вида на верхнем, среднем и нижнем горизонтах литорали и указал, на каком грунте были собраны виды. Этот список видов надо рассматривать как дополнение к списку Мейера, причем автору, по-видимому, была неизвестна работа Мейера (1938). Диатомеи поверхностного слоя грунта в Пирью-губе (Кандалакшский залив) исследовала М. М. Забелина (1939). Она нашла 290 диатомей, среди них 119 эвгалобов, 38 мезогалобов, остальные пресноводные. Здесь встречены как бентосные, так и планктонные виды, принадлежащие к арктическим, арктобореальным и бореальным видам. Общий фон составляли Melosira sulcata, Hyalodiscus scoticus, Rhabdonema arcuatum, R. minutum, Synedra tabulata, S. kamtschatica, Cocconeis scutellum, Trachyneis aspera с примесью пресноводных видов в опресненных районах. Список найденных видов также не сопровождается указанием на их распределение в природных местообитаниях.

Карское море характеризуется сложным гидрологическим режимом. С запада оно подвержено влиянию сравнительно теплых вод Баренцева моря, проникающих через проливы Карские Ворота и Югорский Шар, с севера поступают глубинные холодные воды из Полярного бассейна, а с юга идет мощный поток пресных и сравнительно теплых вод Оби и Енисея. Это Обь-Енисейское течение, дающее ветвь на северо-восток вдоль берега Таймыра, сильно опресняет восточный район моря, сказывается оно, но не так сильно, и на юго-западе моря. Это течение отражается на распределении поверхностных вод, их солености и температуре.

Фитопланктон Карского моря исследовался в разных районах и разновременно (Meunier, 1910; Забелина, 1931; Киселев, 1935а; Хмызникова, Забелина, 1946; Усачев, 1968).

М. М. Забелина (Хмызникова, Забелина, 1946) исследовала фитопланктон северо-западного и юго-западного районов моря в летне-осеннем сезоне (7 VIII-3 X 1936). В фитопланктоне было обнаружено 60 видов диатомей, из которых 20 были случайно планктонными. Юго-западный район находится под влиянием вод Печорского моря, идущих через пролив Югорский Шар, что сказалось на присутствии в составе летнего фитопланктона солоноватоводных диатомей. В отдалении от пролива Югорский Шар диатомовый комплекс был характерным для полярного лета: Chaetoceros borealis, Ch. concavicornis, Ch. decipiens, Ch. furcellatus, Melosira arctica, Fragilaria oceanica и Eucampia groenlandica f. recta. В глубоких слоях с отрицательной температурой был развит весенний комплекс Полярного бассейна: Thalassiosira gravida, T. nordenskidldii, T. bioculata, Chaetoceros socialis и Ch. furcellatus. В северо-западной части моря (75° с. ш.), где струи Обь-Енисейского потока опресняют поверхностные слои воды почти до берегов Новой Земли, в участках акватории с соленостью 6.56-8.5⁰/₀₀ диатомовый комплекс был смешанным и нехарактерным для столь высоких широт, он состоял из эвригалинных видов Melosira juergensii, Thalassiosira baltica, Chaetoceros wighamii, обильно развитой Nitzschia delicatissima и примеси редких Achnanthes taeniata, Navicula vanhoffenii и Nitzschia closterium. В участках моря, удаленных от опресняющего влияния речных вод, фитопланктон характеризовался присутствием арктических, арктобореальных и бореальных диатомей, свойственных высоким широтам.

Исследования фитопланктона в восточном районе моря (Киселев, 1935а) показали, что осенью (2-5 X) влияние пресных вод не распространялось далеко в море и было ограничено прибрежным районом. Фитопланктон по разрезу устье Енисея-мыс Желания вдали от берега был морской, в его комплексе преобладали арктобореальные виды: Thalassiosira nordenskioldii, Chaetoceros subsecundus, Ch. debilis - и бореальные: Ch. borealis, Ch. convolutus, Ch. concavicornis, Ch. decipiens, Leptocylindrus danicus. Влияние Полярного бассейна здесь было незначительным. Но севернее, на разрезе мыс Желания-Северная Земля, фитопланктон имел характер такового Полярного бассейна, здесь преобладали арктические виды (криофилы), связанные с плавающими льдами: Thalassiosira bioculata, Fragilaria oceanica, Chaetoceros fragilis, Nitzschia frigida, Eucampia zoodiacus, и арктобореальные: Thalassiosira gravida, T. nordenskioldii и пр. Влияние Полярного бассейна особенно резко сказывалось у о. Визе. В проливе Шокальского, на границе с Карским морем, в фитопланктоне господствовали T. gravida, Chaetoceros subsecundus, Ch. furcellatus и Ch. socialis. Всего обнаружено 44 диатомеи (на 28 станциях).

П. И. Усачев (1968) обнаружил в центре моря в фитопланктоне 73 вида диатомей, указал 12 доминантных видов: Thalassiosira gravida, T. nordenskioldii., T. bioculata, Fragilaria oceanica - и второстепенные: Thalassiosira hyalina, Achnanthes taeniata, Nitzschia frigida с добавлением поздней весной N. delicatissima и Eucampia zoodiacus и в летнем сезоне - Rhizosolenia hebetata var. semispina и Thalassiosira decipiens. Значительную роль в фитопланктоне играли криофилы, из которых в слизистых скоплениях доминировала Melosira arctica, а в рыхлых - Chaetoceros septentrionalis. Всего найдено криофилов 24 вида. Криофилы развиваются с июня, в июле и августе они вызывают "цветение" льда.

Бентосные диатомеи в Карском море известны по спискам Клеве и Грунова (Cleve, Grunow, 1880), указавших для побережья моря 46 морских и 65 пресноводных видов, у берегов п-ова Ямал 58 и у устья Енисея 112. Позднее Клеве (Cleve, 1883; цит. по: Гайдуков, 1901) привел добавочный список для моря из 150 видов. Все эти списки можно рассматривать как предварительные инвентаризационные.

Море Лаптевых в южной части мелководное (наибольшая глубина 60 м) и сильно опресненное вследствие мощного притока пресных вод рек Лены, Хатанги, Оленека, Яны и др. Соленость к северо-востоку от устья Лены в 100 км от берега 5-6⁰/₀₀ и вообще в этом районе соленость не превышает 19⁰/₀₀. В северных районах моря, на расстоянии сотен километров от берега, соленость 15-25⁰/₀₀ в северо-западном районе, близ Таймырского п-ова, соленость достигает 33-34.5⁰/₀₀. Поверхностная температура в районах с нагретыми пресными водами летом достигает 8°, но на глубинах 8-10 м температура отрицательная, в остальной акватории моря летняя температура от 1 до 4° (Попов, 1932; Чичихин, 1932).

Флора диатомей фитопланктона прибрежного района от бухты Тикси до о. Большого Ляховского исследована И. А. Киселевым (1932а). Этот район мелководный, глубина в среднем 10 м (наибольшая глубина 22 м), сильно опресненный, с наибольшей соленостью 19⁰/₀₀. Фитопланктон здесь целиком состоял из пресноводных видов, среди которых было 146 бентосных и 24 планктонных. Преобладание бентосных видов объясняется мелководьем и сильным течением, вымывающим диатомеи из мест их естественного обитания (из обрастаний и со дна); присутствие видов Navicula (31 вид), Gomphonema, Cymbella, Surirella, Campylodiscus свидетельствует о взмучивании ила. Диатомеи планктона состояли из пресноводных видов с преобладанием видов Melosira, Cyclotella и Stephanodiscus. Из заносных солоноватоводных встретились однажды единичные клетки Thalassiosira baltica, Chaetoceros gracilis и Ch. wighamii. Несмотря на то что пробы были .взяты далеко от берега, фитопланктон носил исключительно речной характер.

Сведения о фитопланктоне центральной части моря Лаптевых можно почерпнуть из работ П. И. Усачева (1946а, 19466), произведшего биологический анализ льдов, взятых на 76°08'-76°24' с. ш. и 126°16'-133°50' в. д. Анализ трех льдин показал присутствие в них 81 вида морских планктонных диатомовых водорослей. Преобладали Melosira arctica, Thalassiosira decipiens, T. nordenskioldii, Chaetoceros concavicornis, Ch. subsecundus, Ch. socialis, Ch. septentrionalis, Fragilaria oceanica, F. cylindrus, Achnanthes taeniata, Amphiprora hyperborea, Nitzschia frigida, т. е. комплекс, характерный для арктического моря. Приток пресных вод не достигал этого района, и он был целиком открыт влиянию Полярного бассейна, что и выразилось в систематическом составе диатомей.

На северо-западе моря Лаптевых, у восточных берегов Северной Земли на широтах о-вов Комсомолец и Большевик, в проливах Шокальского и Вилькицкого, фитопланктон исследовал П. П. Ширшов (1937). У о. Комсомолец среди льдов на широте 81°28' фитопланктон (16-22 VIII) имел характер ранневесеннего для этих широт, что выразилось в обильном развитии Fragilaria oceanica и значительном - Thalassiosira gravida. Южнее, в проливе Шокальского, в это же время (19-20 VIII) превалировали виды поздневесеннего сезона с массовым развитием Chaetoceros socialis и большим количеством Ch. furcellatus, ранневесенний вид Fragilaria oceanica сходил на нет и уже встречались виды летнего сезона Ch. decipiens, Ch. diadema и Ch. borealis. Еще южнее, на широте о. Большевик, также наблюдалось развитие поздневесеннего фитопланктона. Во всех трех районах к характерным видам ранне- и поздневесеннего сезонов примешивались виды Thalassiosira nordenskioldii и Nitzschia delicatissima, встречающиеся обычно в незначительном количестве независимо от сезона. В проливе Вилькицкого (5-7 IX) ранневесенние виды почти совсем выпали из фитопланктона, поздневесенние еще вегетировали в незначительном количестве, а превалировали виды летнего сезона Chaetoceros borealis, Ch. decipiens, Ch. diadema и перидинеи. Итак, в то время как на 81° с. ш. в двадцатых числах августа диатомовый планктон среди льдов носил характер ранневесеннего, в проливе Шокальского и на широте о. Большевик, свободных от льда, планктон был поздневесенний, а в проливе Вилькицкого на широте 75° было уже биологическое лето.

О бентосных диатомеях этого моря сведений нет.

Флора диатомовых водорослей Восточно-Сибирского моря не исследована.

Чукотское море с запада ограничено о. Врангеля, с юга побережьем Чукотского п-ова, с востока берегами Аляски (до мыса Барроу), на юго-востоке соединено с Беринговым морем узким и мелководным проливом Беринга. Гидрологические условия Чукотского моря довольно сложны вследствие его мелководности (до 50 м) и стыка холодных арктических вод с более теплыми беринговоморскими. Холодное течение идет из Восточно-Сибирского моря через пролив Лонга, направляясь на восток вдоль берегов Чукотского п-ова в Берингов пролив, оно несет холодные и опресненные (соленость 3-8%о) воды. Теплое, более мощное течение входит в Чукотское море через Берингов пролив и направляется вдоль берегов Аляски, оно дает северо-западную ветвь, которая идет к о. Врангеля, частично отклоняясь к берегам Чукотского п-ова. Это течение несет соленые воды. В центральном районе моря поверхностная соленость колеблется от 29 до 34.5⁰/₀₀, а поверхностная температура летом - от +3 до +7°, тогда как глубинная (ниже 10 м) отрицательная. Зимой, в течение - 7 месяцев, всюду наблюдаются температуры от -1.5 до -1.8°.

Фитопланктон изучался во многих пунктах Чукотского моря с конца июля до 10 сентября (экспедиции на "Сибирякове" 1932 г., "Челюскине" 1933-1934 гг. и "Красине" 1935 г., материалы обработаны П. П. Ширшовым (1937)). Сезонные наблюдения произведены у южных берегов о. Врангеля (71° с. ш.). Фитопланктон (31 VII) среди льдов при температуре - воды 0 и -1.3° состоял из ранневесенних видов с массовым развитием Thalassiosira gravida и Detonula confervacea, со значительным количественным развитием Achnanthes taeniata, Amphiprora hyperborea, Bacterosira fragilis, Fragilaria oceanica, Melosira arctica, Nitzschia delicatissima, Thalassiosira hyalina и единичных поздневесенних видов Chaetoceros furcellatus и Ch. socialis, им сопутствовали виды неопределенного сезона: Ch. xvighamii, Nitzschia seriata и Thalassiosira nordenskidldii. В этом же пункте в августовском фитопланктоне (18-19 VIII) ранневесенние формы уже - отсутствовали, за исключением изредка встречаемой T. gravida, а развились в большом количестве поздневесенние: Chaetoceros furcellatus и Ch. socialis, первый из них вызвал "цветение"; к ним примешивались в небольшом количестве диатомеи летнего сезона. Несколько позже (1-2 IX) фитопланктон летнего биологического сезона здесь же состоял из хетоцеросов, причем массового развития достигал Ch. debilis, а остальные были в большом количестве: Ch. diadema, Ch. mitra, Ch. teres, Ch. compressus. В течение всех трех сезонов единично встречались Coscinosira polychorda, Rhizosolenia hebetata f. semispina, Amphiprora kjellmanii, Chaetoceros baculites, Ch. borealis, Navicula vanhoffenii.

Южнее, на 70° с. ш., вдоль берегов Чукотского п-ова, фитопланктон имел такой же характер, но ранневесенний отличался большим разно-образием. Кроме диатомей, встреченных у о. Врангеля, здесь были Fragilaria islandica, Coscinosira polychorda, Thalassiosira hyalina, Nitzschia frigida, Navicula septentrionalis, N. vanhoffenii, N. pelagica и N. granii. Севернее о. Врангеля (73-73.5° с. ш.) состав сезонных комплексов не отличался от предыдущих, но ранневесенний комплекс был беднее по количественному развитию, по-видимому в связи с тем, что ледовые условия были тяжелее (льды преимущественно 6-10 баллов). Подобные сезонные комплексы наблюдались к востоку от о. Врангеля и вдоль берегов мыса Челюскина вплоть до Берингова пролива (Киселев, 1937).

Фитопланктон Берингова пролива (3-19 VIII) в западной и восточной частях существенно различался. В западной части пролива, в водах холодного Чукотского течения, диатомеи были представлены арктическими и арктобореальными видами: Chaetoceros mitra, Thalassiosira nordenskidldii, T. gravida, Eucampia groenlandica, Porosira glacialis, Fragilaria oceanica, на глубинах 25-50 м было большое количество спор хетоцеросов: Chaetoceros compressus, Ch. subsecundus, Ch. debilis, Ch. teres, Ch. infolgianus. У берегов мыса Дежнева вследствие опреснения поверхностного слоя воды (в результате таяния близлежащего ледяного поля) и низкой температуры в фитопланктоне присутствовали ледовые формы: Ch. septentrionalis, Thalassiosira bioculata, T. nordenskidldii и Navicula directa. В то же время в восточной части пролива, в водах Беринговоморского теплого течения, фитопланктон состоял из бореальных и умеренно тепловодных видов, среди них преобладали Coscinodiscus granii, C. oculusiridis, Actinocyclus ehrenbergii, Actinoptychus undulatus, Chaetoceros concavicornis и тепловодные Ditylum brightwellii и Bellerochea malleus, не обнаруженные в Чукотском море. Посредине пролива на стыке обоих течений фитопланктон носил смешанный характер.

В юго-восточном (предпроливном) районе Чукотского моря фитопланктон имел тот же характер, что и в западной части пролива. В восточной части Чукотского моря теплое Беринговоморское течение сказывалось вплоть до широты мыса Барроу. Здесь ведущую роль играла Rhizosolenia alata, а количество тепловодных видов былошеныпе, чем в восточной части Берингова пролива, отсутствовали Actinocyclus ehrenbergii, Ditylum brightwellii, Chaetoceros danicus, Leptocylindrus danicus, т. е. влияние теплого течения здесь заметно снижалось.

Диатомеи литорали и сублиторали были указаны Клеве (Cleve, 1883) для мысов Ванкарем (100 видов) и Дежнева (50 видов), эти списки в СССР неизвестны (цит. по: Гайдуков, 1901).