Заключение (Жузе А. П.)

В развитии диатомей намечается три крупных временных этапа, соответствующих раннему, среднему и позднему плейстоцену с голоценом. Для каждого из них известны характерные комплексы морских, солоноватоводных и пресноводных видов. Комплексы диатомей формировались под влиянием филогенетических, географических и экологических факторов. Наиболее выразительны экологические комплексы диатомей, формирующиеся в зависимости от условий обитания. Однако полная характеристика комплексов плейстоцена получена далеко не для всех исследованных районов. Темпы эволюции диатомей, по-видимому, были различны в различных районах. Так, например, судя по имеющимся материалам, в Западной Сибири и в Приморье автохтонные филогенетические изменения в течение плейстоцена были незначительными, они свидетельствуют об относительном однообразии природной обстановки. В северо-западных и северо-восточных районах европейской части СССР, напротив, частая смена условий обитания вызывала убыстрение темпов эволюции. Фил огенетические изменения в составе диатомей особенно заметны на границах крупных этапов плейстоцена. Они проявлялись в новообразованиях в рамках видов, разновидностей, морфологических рас и т. п. Не менее ясные, следы оставляло постепенное исчезновение отдельных видов, вымирание. Некоторые диатомеи исчезли на границе раннего и среднего плейстоцена, другие - на границе среднего и позднего плейстоцена. Таким образом, в плейстоцене в составе диатомей произошли заметные эволюционные изменения сходно с тем, как это установлено и для наземной фауны млекопитающих, планктонных микроскопических животных (радиолярий, фораминифер) и высших растений.

Большая часть видов диатомей существовала в течение всего плейстоцена и корнями своими уходит в плиоцен. Для некоторых плейстоценовых видов можно проследить время появления, расцвет и время угасания. Относительно небольшая часть видов встречается на коротком отрезке времени, нередко в интервале осадков одного из отделов плейстоцена. Характерной особенностью таких руководящих видов является массовая встречаемость. Следовательно, в составе плейстоценовой флоры диатомей имеются виды с заметной вертикальной изменчивостью и узкими возрастными рамками. При исследовании непрерывной серии осадков, накопившихся за достаточно длительное время, удается наблюдать ряды видов, последовательно сменяющих друг друга и связанных между собой промежуточными формами. Такие родственные ряды видов диатомей можно иногда проследить с очень отдаленного времени. Например, для флоры плейстоцена высоких широт (прикамчатский район Тихого океана, о-ва Прибылова в Беринговом море, Усть-Камчатский р-н Камчатки) известей филогенетический ряд, начальным звеном которого является неогеновый (ранний плиоцен) Cosmiodiscus insignis, сменившийся в позднем плиоцене - раннем плейстоцене Actinocyclus oculatus, в среднем плейстоцене A. ochotensis var. и в современном океане A. divisus. Границы между такими родственными видами наиболее четко выражены у крайних форм.

Комплексы диатомей позднего плейстоцена и голоцена характеризуют виды, ныне населяющие морские и континентальные водоемы. Они воз-никли под влиянием экологических условий среды и географического положения данного водоема. В основании осадков позднего плейстоцена (последняя межледниковая эпоха) в составе диатомей сохранились архаические виды, представители древнего ядра диатомей плиоцен-плейстоценового возраста. Имеются различия в составе комплексов межледникового, позднеледникового и послеледникового времени. Исключительно сильное влияние на образование комплексов оказывали трансгрессии и регрессии вод, осолонение, смены морских и континентальных условий, т. е. палеогеографическая обстановка в целом. Диатомеи позднего плейстоцена и голоцена хорошо изучены для большей части территории СССР, окраинных морей и Тихого океана. Чем моложе комплексы диатомей, тем потенциально больше возможностей для восстановления условий прошлого.

При исследовании диатомей в осадках плейстоценового возраста следует различать черты, обязанные географическому положению водоема. В водоемах плейстоценового времени зональные особенности состава диатомей выражены достаточно ясно, как и в современных водоемах. Не учитывая этого, легко сделать ошибочное заключение о разновозрастности отложений, отличающихся по составу видов в силу их различного географического положения. Критический подход к этому вопросу позволит уберечься также от возможных таксономических ошибок. В плейстоцене происходили сдвиги биогеографических зон, что, как известно, вызывалось климатическими колебаниями. Амплитуда этих смещений убывала от высоких к низким широтам. Количественное содержание диатомей, поступающих в осадки, изменялось. В северных широтах потепление сопровождалось увеличением численности диатомей в поверхностных водах и в осадках. Поэтому количественное распределение диатомей - хороший диагностический признак при палеогеографических исследованиях. В озерных осадках максимум диатомей обычно приходится на теплое атлантическое время.

Внутри каждой географической зоны или пояса диатомеи различаются по составу в зависимости от места обитания вблизи берегов или в большем или меньшем удалении от берега, в пелагиали. В морях и океанах известны комплексы океанических, неритических и сублиторальных видов, которые используются с успехом при фациальном анализе отложений. Теперь хорошо известны особенности видового и родового состава диатомей в зависимости от близости или удаленности берега.

Последнее, на что следует обратить внимание при анализе диатомей в отложениях плейстоценового возраста, это на нередкие случаи переотложений. В низах плейстоценового разреза особенно часто встречаются переотложенные третичные диатомеи, а выше по разрезу их становится меньше. Не всегда легко определить, в первичном или вторичном залегании находятся древние диатомеи. Так, например, в основании разреза плейстоценовых осадков Западной Сибири иногда встречаются створки грубопанцирных неогеновых видов Melosira. Их массовая встречаемость типична для миоцен-плиоценовых континентальных комплексов диатомей. Возможно, что они частично сохранились в озерах раннего плейстоцена и в таком случае их находки нельзя рассматривать во вторичном залегании.

В океанских и морских отложениях особенно часты случаи смешения разновозрастных диатомей. Происходит это потому, что в ряде мест непосредственно на поверхности дна выходят третичные отложения, не прикрытые чехлом плейстоценовых осадков, размыв которых легко осуществляется.