Сохраняемость диатомей

Хорошо известно, что состав видов диатомей в поверхностных водах, т. е. в биоценозах, и в донных осадках того же района не идентичен. В морских водоемах эти различия больше, чем в континентальных. Различия между составом диатомей в поверхностных водах и в осадках обусловлены рядом причин. В многочисленных работах рассматриваются различные стороны этого явления (Lohman, 1941; Kolbe, 1954; Жузе, Семина, 1955; Жузе, 1962; Жузе и др., 1962; Козлова, 1964).

Кольбе (Kolbe, 1954) ввел понятие о танатоценозах для комплексов диатомей в осадках, имея возможность сопоставить видовой состав диатомей в планктоне и в поверхностном слое осадков Тихого океана. По заключению Кольбе, танатоценоз диатомей образуется прежде всего в зависимости от их биоценоза, т. е. видового состава и количественного распределения в планктоне. Последующие изменения зависят от различной сохраняемости видов, их растворимости за время прохождения толщи вод (первичное растворение) и затем в осадках (вторичное растворение). Кольбе упоминает также горизонтальный перенос как один из факторов, определяющих состав танатоценоза диатомей. Значение горизонтального переноса сильно переоценивал Ломан (Lohman, 1941), который видел в нем основную причину расхождений между составом видов в планктоне и в осадках северной части Атлантического океана. Однако последующие исследования показали, что перенос диатомей за время опускания их на дно относительно невелик и значительных изменений в составе осадков по сравнению с составом диатомей в поверхностных водах почти не вызывает (Жузе, 1957; Козлова, 1964).

К настоящему времени накопилось много сведений о растворении панцирей отдельных диатомей, наступающем после того, как клетка отмирает и начинает опускаться на дно водоема. Выборочная сохраняемость панцирей является основным фактором, который определяет состав диатомей в осадках. В итоге комплекс ископаемых видов диатомей образуется из наиболее стойких и противостоящих растворению видов. Наиболее активно процесс растворения происходит в толще вод вслед за окончанием вегетации. Попадая в осадок, диатомеи имеют шанс сохраниться неопределенно долгое время. Известны диатомиты позднемелового, палеогенового, неогенового, плейстоценового возраста. Диатомиты образуются и в настоящее время там, где для этого имеются благоприятные условия. Однако никак нельзя исключить возможность растворения диатомей в осадках в результате различных диагенетических процессов, о чем говорится ниже. Видимо, в этом причина столь редких находок остатков диатомей в меловых морских отложениях, хотя кремнистые породы мелового возраста очень широко известны.

Различная сохраняемость отдельных видов диатомей, а нередко и представителей целого рода стала очевидной при их изучении в донных осадках современных водоемов. Появилась возможность сравнения биоценозов диатомей с танатоценозами. Выборочная растворяемость диатомей приводит к формированию в осадках своеобразных комплексов, отличающихся не только отсутствием некоторых видов биоценоза, но и относительным увеличением в танатоценозах количества тех видов, которые лучше всего сохраняются. Отсюда следует, что доминантные виды в осадках далеко не во всех случаях доминируют в планктоне, они накапливаются в больших и массовых количествах благодаря тому, что многие легкорастворимые диатомеи не попадают в осадки. Таким образом, высокая частота встречаемости вида в осадках далеко не всегда соответствует его массовой прижизненной численности. Следовательно, в осадках комплекс диатомей образовался в результате отбора видов лучшей сохраняемости. Поэтому при исследовании морских ископаемых комплексов лучше избе-гать таких количественных оценок, как "сильное развитие", "слабое развитие" и т. д., что по существу будет неверно. Частота встречаемости в осадках, как это следует из всего сказанного выше, в первую очередь зависит от хорошей или плохой сохраняемости панциря вида. Среди большого многообразия диатомей, обитающих в открытых водах Антарктики, только два вида, а именно Fragilariopsis antarctica и Coscinodiscus lentiginosus, сохраняются в осадках в количествах, близких их количеству в планкюне (Козлова, 1964). Кольбе (Kolbe, 1954) указывает на C. nodulifer - вид, обычно доминирующий в осадках тропических районов Мирового океана, как на разительный пример вида очень хорошей сохраняемости. В бореальных водах Тихого океана, Охотского и Берингова морей таким же видом является C. marginatum. Увеличение количества некоторых диатомей в осадках за счет растворения других, свойственное современным водоемам, несомненно было и раньше, свидетельством чего является состав древних комплексов, где господствуют один-два вида из числа наиболее хорошо сохраняющихся.

Для современных диатомей можно выделить три группы видов: отличающихся полной сохраняемостью, частичной сохраняемостью (в том числе и в виде спор) и не сохраняющихся вовсе.

Среди морских диатомей лучшей сохраняемостью обладают виды океанические, т. е. вегетирующие в открытых водах. Соотношение океанических диатомей в биоценозах и танатоценозах показывает, что максимально сохраняется до 55-60% видов, причем в высоких широтах сохранность выше, чем в низких. Следовательно, можно предположить, что значительная часть диатомей, населявших открытые районы океана или моря, сохранилась в ископаемых комплексах. Присущая океаническим видам круглогодичная вегетация благоприятствует их массовому накоплению в осадках. Неритические виды, жизненный цикл которых проходит в прибрежных водах, в целом хуже сохраняются, чем океанические. Причина этого заключается в относительно слабом окремнении панцирей неритических диатомей, многие из которых не встречаются в осадках. По данным О. Г. Козловой (1964), неритические диатомеи Антарктики в большинстве своем растворяются в слое воды 0-100 м, некоторые - на глубине до 300 м. Лишь 39% неритических видов антарктических диатомей захороняется в осадках. Однако следует сказать, что очень многие неритические диатомеи образуют покоящиеся споры, которые сохраняются в ископаемом состоянии. Для современных диатомей возможно определить принадлежность спор к видам, для ископаемых большей частью это сделать невозможно. Поэтому возникла обширная группа спор ископаемых диатомей невыясненной систематической принадлежности.

Несмотря на очень высокое развитие неритических диатомей в прибрежной зоне морских водоемов, где их биомасса выше, чем в открытых районах, они редко служат источником накопления диатомовых илов. И в этом повинно не только терригенное разбавление, которое здесь безусловно эффективнее, чем в удаленных от берега районах, но и худшая в целом сохраняемость неритических диатомей.

В озерных осадках сохраняется до 90% видов, вегетирующих в поверхностных водах. Пресноводные виды диатомей родов Attheya, Asterionella, Rhizosolenia растворяются до опускания на дно и в осадках обычно не встречаются. Сопоставление численности диатомей в планктоне и в осадках Онежского и Ладожского озер (Давыдова, 1968; Давыдова, Петрова, 1968) показало, что доминирующая в планктоне Ладожского озера Melosira islandica subsp. helvetica остается численно преобладающим видом в осадках, a Asterionella formosa, Attheya и Rhizosolenia (доминанты в составе летнего планктона) встречаются в осадках крайне редко. Растворению их тонких панцирей способствует неблагоприятная летняя стратификация вод в этих озерах (слой повышенной плотности в эпилимнионе). Ранневесенняя стратификация вод и отсутствие слоя повышенной плотности не мешают быстрому опусканию клеток на дно и захоронению их в осадках.

Наряду с преимущественным накоплением в осадках Онежского и Ладожского озер Melosira islandica происходит также накопление Stephanodiscus и Cyclotella, хотя в планктоне они встречаются редко. Примерно те же данные сообщает Раунд (Round, 1964) о сохраняемости диатомей в донных осадках озер Англии.

Здесь уместно поставить вопрос: что же определяет сохраняемость панцирей диатомей в осадках? Наблюдения над растворением диатомей непосредственно в толще вод, а также в специальных опытах показали, что лучшей сохраняемостью отличаются те виды диатомей, панцирь которых содержит большее количество кремнезема (Вотинцев, 1953; Jørgensen, 1955а; Богоявленский, 1966). Известно, что панцири диатомей бывают тонкостенные и толстостенные. Согласно данным А. П. Виноградова (1935), содержание кремнезема в панцирях колеблется от 10 до 80% (на сухой вес). У Chaetoceros содержание кремнезема в панцирях не превышает 40%, у Coscinodiscus - достигает 75% (в расчете на сухой вес), а у Navicula pelliculosa на кремнезем приходится всего от 4 до 22% от сухого веса клетки (Lewin, 1954-1966, IV). Райман, Луин и Волкани (Reimann a. oth., 1965) пришли к выводу, что кремнезем панциря находится в чисто неорганической форме и не связан химически с органической оболочкой. Таким образом, подтвердилась точка зрения, ранее высказанная Йоргенсеном (Jorgensen, 1955b).

Следует заметить, что количество кремнезема, а следовательно, и толщина стенок панциря зависят от количества растворенного кремнезема в природных водах и в культуральной среде. Именно об этом свидетельствуют исследования Луин (Lewin, 1957), доказавшие резкие колебания кремнезема в клетке N. pelliculosa в зависимости от концентрации кремне- кислоты в растворе; толщина стенок панциря колебалась от 0.02 до 0.06 мкм. У ряда пресноводных пеннатных диатомей толщина стенок равна 0.08-0.15 мкм (Einsele, Grimm, 1938). Центричные диатомеи чаще отличаются толстостенными панцирями (Coscinodiscus, Stephanodiscus, Aulacodiscus, Triceratium, Biddulphia и др.). Так, например, у Coscinodiscus marginatus, который прекрасно сохраняется в осадках, толщина стенок створки, по нашим данным, около 2 мкм. Таким образом, толщина стенок панциря варьирует в очень больших пределах: у тонкостенных форм она составляет десятые и сотые доли микрона, у толстостенных форм достигает 1-3 мкм. Известны диатомеи, у которых панцирь не сплошной и не покрывает полностью органическую оболочку клетки. Именно такое частичное окремнение оказалось у Cylindrotheca fusiformis, у которой кремнезем располагается в виде тонких тяжей, главным образом в области шва (Reimann a. oth., 1965). Кроме того, толщина стенок створок панциря у пеннатных диатомей неодинакова: наибольшая - в области шва, наименьшая - у краев (Lewin, 1957). Этим объясняются очень частые случаи неполной сохраняемости панциря; в последнюю очередь растворяются наиболее толстостенные его участки.

Рентгеноскопические исследования современных диатомей показывают, что кремнезем их панцирей находится в аморфной форме, т. е. в виде опала (SiO₂⋅xH₂O). Аморфную форму биогенного кремнезема подтверждают рентгеноскопические исследования диатомей и радиолярий Калверта (Calvert, 1966а). Спорадическое появление на рентгенограммах кварца может быть вызвано, как считает Калверт, загрязнением. Другие исследователи считают, что кремнезем в панцирях диатомей находится в форме кварца, т. е. одной из кристаллических модификаций кремнезема. К таким выводам пришли, например, Дезикачари и Двелц (Desikachary, Dweltz, 1961), которые занимались рентгеноскопическими исследованиями современных и третичных диатомей. По их мнению, степень кристаллизации кремнезема у современных диатомей выражена намного слабее, чем у ископаемых (конкретно в новозеландских диатомитах позднеэоценового возраста). Герлоф (Gerloff, 1963) признает наличие кристаллической структуры кремнезема панцирей у некоторых современных видов и с этим связывает их различную сохраняемость.

Опыты Йоргенсена (Jørgensen, 1955b) по растворимости панциря диатомей при различных рН и температуре доказали, насколько индивидуален этот процесс у двух видов. Например, Nitzschia linearis и Thalassiosira nana при рН 8 в течение двух суток теряли не больше 5% кремнезема, содержащегося в панцире. При рН 10 Т. папа растворилась почти нацело через 37 дней, a Nitzschia linearis через 85 дней, следовательно, скорость гидролиза у обоих видов различна. Опыты Йоргенсена и Луин (Lewin, 1960) доказали, что наиболее интенсивное растворение происходит в первые дни после отмирания клетки, затем этот процесс постепенно затухает. К тому же выводу пришел еще ранее К. К. Вотинцев (1953), наблюдавший процесс растворения у Melosira baicalensis. Наблюдения над сохранностью панцирей диатомей в антарктических водах показали, что основная масса панцирей растворяется в слое 0-100 м. Много интересных деталей выяснилось при изучении диатомей в пробах взвеси, которая собиралась на мембранные фильтры от поверхности воды до дна в антарктических районах Индийского океана (Козлова, 1964). На большом фактическом материале путем точных количественных подсчетов О. Г. Козловой удалось проследить, как и за счет каких видов формируется комплекс диатомей в осадках. В ее работе приводятся следующие цифры: в 1 г взвеси из поверхностного слоя вод содержится от 100 до 500 млн клеток диатомей, а в осадках тех же районов всего лишь от 55 тыс. до 5-7 млн панцирей в 1 г, т. е. намного меньше, чем в фотосинтетическом слое.

В литературе обращалось внимание на величину рН, влияющую на растворимость панцирей диатомей (Jørgensen, 1955а; Lewin, 1960; Богоявленский, 1966). В высокощелочных растворах и при высокой температуре кремнезем панциря диатомей растворяется быстро. Наблюдения над сохраняемостью диатомей в озерных сапропелях некоторых уральских озер при рН около 9 показали последовательный ход растворения панцирей от поверхности дна озера в глубь осадков. Уже на глубине 25-50 см панцири встречались с заметными следами растворения и нередко сохранялись только околошовные, наиболее толстостенные части. Глубже 50 см в осадках встречались единичные панцири с еле заметной структурой. С другой стороны, известны многочисленные случаи находок хорошо сохранившихся диатомей в известковых туфах, в высокощелочных озерных осадках. Так, в осадках оз. Натруру (Южная Африка) Раунд (Round, 1964) находил панцири хорошей сохранности, хотя это озеро принадлежит к высокощелочным. Без малейших следов растворения находятся диатомеи в травертинах Северного Кавказа, которые, видимо, даже предохраняют панцири от растворения. То же самое известно для травертинов Южной Африки. В осадках Каспийского моря при очень высокой их карбонатности диатомеи отличаются хорошей сохранностью, и не только в поверхностном слое, но и в их толще. При тех же примерно условиях в отношении карбонатности в осадках Черного и Средиземного морей диатомеи сохраняются в отдельных глубоководных районах. Высокая щелочность раствора, которая в условиях опыта приводит обычно к растворению кремнезема панцирей диатомей, в природе далеко не всегда производит сходный эффект.

В заключение можно еще раз напомнить, что сохраняемость диатомей зависит преимущественно от структуры и толщины стенки панциря, сохраняющих его от растворения в первый момент, который наступает вслед за отмиранием клетки. Растворения панциря в осадках может и не происходить, если туда попадают наиболее толстостенные панцири, способные к захоронению неопределенно долгое время. Таким образом, растворение панцирей диатомей в осадках несравнимо с их растворением в водной среде и при благоприятных условиях в осадках оно вообще может не наступить. Однако, как и во всяком природном процессе, время, т. е. продолжительность захоронения, и происходящие диагенетические изменения в осадках могут пагубно сказаться на сохранности панцирей диатомей. Вероятно, именно это является основной причиной столь редких находок диатомей хорошей сохранности в отложениях мелового возраста и фактического их отсутствия в юрских породах.