Глава III. Воспроизведение (Прошкина-Лавренко А. И.)

Деление

Размножение диатомовых водорослей происходит в основном путем вегетативного деления клетки на две. Перед делением клетки в ее протопласте скапливаются мелкие пузырьки масла, она увеличивается в размерах, вследствие чего эпитека и гипотека панциря раздвигаются и остаются соединенными краями поясковых ободков. Одновременно происходит деление протопласта по створковой плоскости на две равные части. При этом ядро делится митотически, в нем образуется веретено с ясно различимыми у многих диатомей хромосомами и центросомой на каждом из полюсов. Хлоропласты делятся пополам в плоскости деления клетки; если хлоропластов много, то в каждую из дочерних клеток поступает половинное количество их и в дальнейшем путем деления этих хлоропластов их количество достигает нормы. Непосредственно за этим в каждой из дочерних клеток возникает недостающая половина панциря (гипотека). Сформированные дочерние клетки по размерам слегка различаются между собой. Клетка, получившая эпитеку материнской клетки, равна, размерами материнской, а получившая гипотеку, ставшую эпитекой в дочерней клетке, - меньше ее.

Деление обычно происходит ночью и на рассвете, у подвижных форм в спокойном положении клетки, а также и во время ее движения. Темпы деления диатомей существенно различаются у разных видов, а у одного и того же вида изменяются в зависимости от времени года, инсоляции, температуры и наличия питательных веществ в воде. Наиболее интенсивно деление происходит в сезон, благоприятный для вегетации: весной и в начале лета, и постепенно уменьшается к осени, достигая минимума зимой. Содержание в воде кремния, фосфора, азота и биогенных веществ, лимитирует рост диатомей, соответственно повышая и понижая темпы их деления.

Наблюдение над темпами деления в культуральных условиях показало, что у морских планктонных видов, обитающих в Севастопольской бухте (Черное море), темпы различные, но максимальные темпы деления по времени совпадали с максимумом развития этих видов в бухте (Морозова-Водяницкая, Ланская, 1959; Ланская, 1967). У Sceletonema costatum максимальные темпы деления (апрель-май) 3-4 час. а минимальные - 2-25 дней, соответственно у Cerataulina bergonii - 12-16 час. и до 6 суток, у Thalassionema nitzschioides - 13-27 час. и 2.5-3 суток и т. д. Эти данные относительны и зависят от вида диатомеи, географической широты данного водоема и пр. Так, например, Sceletonema costatum на севере при благоприятных условиях делится значительно реже. Бентосные диатомеи, не дающие таких вспышек развития, как планктонные, делятся реже: Rhabdonema adriaticum делится в течение года 90 раз, суточное увеличение ее биомассы в среднем равно 20% (Чихачева, 1955). Годичное увеличение биомассы диатомей довольно значительно: от 138 до 360% их веса (Marshall, Orr, 1928).

В результате делений происходит постепенное уменьшение размерен клеток, у форм с круглой створкой сильно уменьшается диаметр, а у длинных укорачивается длина и уменьшается ширина, при этом, как правило, длина убывает быстрее, чем ширина, что отражается на форме створки: мелкие экземпляры клеток становятся короткими и широкими, что привело к ошибочным установлениям новых видовых и внутривидовых таксонов. Вопрос об изменчивости клетки диатомей и о пределах ее уменьшения в результате делений привлекал внимание исследователей в прошлом и текущем столетии. В прошлом веке существовала теория Пфитцера-Дональда, по которой клетка может уменьшаться только до ¹/₃ своего первоначального размера, затем она должна пройти стадию ауксоспорообразования, при которой восстанавливаются ее первоначальные размеры (Mac-Donald, 1869; Pfitzer, 1871). Работы ряда исследователей (Beger, 1927; Hustedt, 1930; Wimpenny, 1936-1966; Toman, 1950; Geitler,, 1952a; Stosch, 1965, и др.) показали, что теория Пфитцера-Дональда несостоятельна, так как выяснилось, что у многих видов клетки уменьшаются более чем на ¹/₃ их первоначальной величины, ауксоспоры наблюдались далеко не у всех исследованных видов, а некоторые виды в течение длительного времени (до 10 лет) не меняли своих размеров, несмотря на нормальный процесс деления (Allen, Nelson, 1910; Wiedling, 1948, и др.). Выяснение последнего интересного факта потребует исследования многих диатомей, преимущественно тонкопанцирных морских океанических и неритических видов, в культурах в течение длительного периода.