Влияние рубки леса

Одно из основных лесохозяйственных мероприятий - рубки, направленные на создание благоприятных условий для развития основной древесной породы.

Известно, что под влиянием рубок происходят изменения освещенности, гидротермического режима, массы травянистых растений, многих лесоводственных характеристик, физиологических процессов, характера опада. Изменения условий влияют на состояние почвы и происходящие в ней процессы. Влияние различных типов рубок на гетеротрофные микроорганизмы было изучено рядом авторов [Орфанитский и др., 1960; Пушкинская, 1962; Еникеева, 1964; Егорова, 1970 и др.].

Для выявления изменений, происходящих в строении почвенной альгосинузии после вырубки древостоя, и в целях контроля за восстановлением исходной группировки водорослей в Шекснинском лесничестве Ярославской области было начато исследование с 1977 г. на участке "Нахта-1" в березняках кислично-черничной и неморальной групп типов леса и с 1979 г. - на участке "Косково-2" в березняке кислично-черничной группы. Почва дерново-среднеподзолистая на моренном суглинке.

Анализировались образцы подстилки и верхнего почвенного горизонта до глубины 10 см. Материал отбирался в основном четыре раза за вегетационный период на вырубках и в лесу (опыт и контроль соответственно).

Разнообразие водорослей на вырубках оказалось выше, чем на соответствующих лесных участках (табл. 36), причем в первый год эта разница не такая значительная, как в последующие.

Во всех случаях при сравнении контрольного и опытного вариантов в последнем оказывается более разнообразная альгофлора. Подобное явление отметила Г. С. Антипина [Штина и др., 1981], обнаружившая на вырубке 34 вида, а в сосняке на такой же осушенной торфяной почве - 24 вида.

Как видно из табл. 36, в контрольных и в опытных вариантах соотношение отделов водорослей довольно сходно. Основная часть обнаруженных видов приходится на долю различных зеленых водорослей, что характерно для лесных почв этой зоны; до 26% видов составляют желто-зеленые водоросли. Однако при сохранении общей тенденции соотношения отделов водорослей число видов двух последних отделов на вырубке воз растает: в два раза - число видов сине-зеленых водорослей и в три раза - число видов диатомей (рис. 17). Комплекс доминантных видов на лесных участках представлен одноклеточными зелеными и желто-зелеными водорослями и зелеными нитчатками.

Таблица 36

Изменение всего комплекса условий, связанное с удалением древесного полога, вызвало перестройку в составе комплекса доминирующих видов водорослей. Уже к концу лета на вырубке первого года довольно активно начинают вегетировать желто-зеленые нитчатки из порядка Tribonematales, которые на вырубках второго года становятся доминирующими формами. Эта группа водорослей относящаяся к Н-жизненной форме, представители которой являются влаголюбивыми и неустойчивыми против сильного света, развиваются на вырубках по мере разрастания травяного покрова. В таком обилии желто-зеленые нитчатки в лесных почвах северных районов почти не встречаются, а более свойственны альгофлоре травяных фитоценозов, особенно при господстве плотнокустовых злаков [Носкова, 1968 а, б]. Это может указывать на некоторые процессы олуговения, происходящие на вырубках.

На вырубленных участках еще обильнее и разнообразнее, чем в контрольных, становятся хламидомонады, которые представляют одну из ведущих групп не только в почве, как обычно, но даже и в подстилке. Эти водоросли, относящиеся к С-жизненной форме, приурочены обычно к местообитаниям с достаточной и устойчивой влажностью, поэтому значительно увеличивающаяся в условиях вырубки влажность способствует не только более активной вегетации этих влаголюбивых водорослей, но и некоторой "передислокации" их по почвенному профилю.

На участках, пройденных рубками, почти во все сезоны обильными были диатомовые водоросли, обычно слабо развивающиеся в этих почвах и бедно представленные на контрольных участках. Диатомовые водоросли, представители В-жизненной формы, являют не только влаголюбивыми и холодостойкими, но и светолюбивыми формами, поэтому высокая освещенность в сочетании с довольно устойчивой значительной влажностью создают на вырубках благоприятные условия для их разрастания.

Pис. 17. Изменение числа видов водорослей после сплошных рубок. I - березняк кислично-черничного типа; II - березняк неморального типа. 1 - контроль; 2 - вырубка; а - сине-зеленые; б - зеленые; в - желто-зеленые; г - диатомовые водоросли

Одна из особенностей вырубленных участков - активизация сине-зеленых водорослей - группы, не характерной для северных лесов. В лесу рост сине-зеленых водорослей был слабым, особенно в кислично-черничном березняке; на вырубках возрастает не только обилие, но и разнообразие этих водорослей. В тот период, когда поверхность почвы на вырубке в основном освободилась от опада, а густого слоя войлока еще не образовалось, на вырубках наблюдалось разрастание видов из рода Phormidium (Р-жизненная форма), тяготеющих к открытым участкам почвы. К концу второго года на вырубке отмечен значительный рост другой группы сине- зеленых водорослей - видов Nostoc и Суlindrospermum, относящихся к С-жизненной форме, представители которой требовательны к воде и теневыносливы, развиваются обычно под укрытием высших растений. Найденные здесь виды относятся в основном к группе азотфиксаторов.

Удаление древесного полога значительно активизировало развитие водорослей: на вырубках первого года по сравнению с лесом количество водорослей в подстилках возросло в 3,7 - 9,7 раза, достигнув максимальных значений 885 тыс. клеток в 1 г, а в почвенных слоях увеличилось в 1,4 - 3,2 раза при максимуме 60 тыс. клеток в 1 г (табл. 37). С возрастом вырубки количество водорослей несколько снизилось, и соответственно уменьшилась разница между контрольными и опытными вариантами. Однако и на третий год после удаления древостоя численность водорослей на вырубленных участках оставалась достаточно высокой и достигала 318 тыс. клеток в 1 г подстилки, тогда как в лесу количество водорослей не превышало 89 тыс. клеток в 1 г подстилки.

Таблица 37

В подстилках наблюдались наиболее существенные различия между контрольными и опытными вариантами в заселенности водорослями; в нижележащих почвенных слоях эта разница сглаживается.

Значительное увеличение количества водорослей на вырубках в большой степени обусловлено активным размножением многих влаго- и светолюбивых форм водорослей при значительном разрастании многоклеточных сине-зеленых и желто-зеленых водорослей.

Ход сезонных колебаний численности водорослей в подстилке лесного и вырубленного участков не совпадает (см. табл. 37) и не имеет четкой корреляции с фактором влажности (рис. 18). В почве нет таких резких колебаний численности водорослей, какие наблюдались в подстилке; изменения в почвенных слоях в основном следуют за колебаниями влажности. С возрастом вырубки по мере разрастания травяного покрова количество водорослей несколько уменьшается и соответственно снижается разница между контрольным и опытным участками, однако численность водорослей на вырубленных участках и на третий год после удаления древостоя еще достаточно велика. Особенно высокие значения численности водорослей в 1978 г. связаны, возможно, с повышенной влажностью почти во все сезоны. Однако высокие значения численности водорослей на вырубке определяются не только большой влажностью подстилки и почвы, но и рядом других условий, сложившихся здесь: освещенностью, распределением питательных веществ, мощностью и составом опада и др. Эти изменившиеся условия приводят к активному размножению многих светолюбивых форм водорослей, что было показано выше. Кроме того, на вырубках происходит значительное разрастание многих нитчатых форм из желто-зеленых и синезеленых водорослей, которые, обладая значительными размерами и многоклеточностью, дают существенное увеличение количества и биомассы водорослей.

Рис. 18. Сезонные изменения количества водорослей в лесу и на вырубке в подстилке (А₀) и почве (A₁): а - количество водорослей, тыс. в 1 г субстрата; б - влажность, %; 1 - количество водорослей в Лесу; 2 - количество водорослей на вырубке; 3 - влажность в лесу; 4 - влажность на вырубке

Таким образом, в первые годы после удаления древесного полога происходят существенные изменения в сообществе почвенных водорослей: увеличивается видовое разнообразие водорослей, возрастает их численность, усиливается развитие сине-зеленых, диатомовых и нитчатых желто-зеленых водорослей, в доминирующий комплекс входят представители самых разных отделов и многообразных "жизненных форм", при увеличивающемся значении влаго- и светолюбивых форм. Все перечисленные признаки указывают на то, что в водорослевом сообществе на вырубках проявляются черты сходства с сообществами травяных фитоценозов. В данном случае реакция водорослей совпала с реакцией высших растений, которые тоже показали переход вырубки в разнотравно-луговую стадию, причем реакция водорослей даже несколько опередила реакцию высших растений, что еще раз говорит о возможном индикаторном значении этой группы фототрофных микроорганизмов.?

Значительную численность водорослей в дерново-подзолистой почве лесной поляны отмечала Л. И. Домрачева [1974]. О. Я. Чаплыгина [1975] показала, что на косимом участке лесного луга минимальное количество водорослей в слое 0 - 5 см равнялось 256,8 тыс. в 1 г почвы (а максимальное достигало 725 тыс.), тогда как в почве рядом расположенных лесов минимум лежал в пределах 9,6 - 64,2 тыс. клеток в 1 г.

Однако в некоторых случаях сведение леса неблагоприятно сказывается на развитии почвенных водорослей. Так, по данным P. M. Куликовой [1965], альгофлора в низинном торфянике после вырубки леса оказалась беднее: в лесу старого осушения найдено 58 видов, а в торфянике после сведения леса - только 32. Численность водорослей на обнаженном торфе подвергалась более сильным колебаниям, очевидно, вследствие ухудшения водного режима поверхностных слоев и сильного их нагревания.