Влияние почвенных условий

Значительное формирующее влияние на состав и строение альгосинузий в лесах оказывают различные физико-химические свойства почвы. Частично влияние почвенных условий было прослежено нами при описании вертикального распределения водорослей в профиле почв (см. гл. II), при рассмотрении вопросов о косвенном влиянии высших растений на создание водорослевых группировок (см. гл. III), а также в разделе, посвященном ризосферным исследованиям (см. гл. III).

Так, выявлены некоторые черты водорослевых группировок, обусловленные определенными свойствами выщелоченного чернозема. Один из примеров - значительно более обильное развитие сине-зеленых и диатомовых водорослей в хвойных лесах на выщелоченном черноземе Орловской области по сравнению с хвойными лесами на подзолистых и дерново-подзолистых почвах северных районов. Известно, что в зависимости от условий произрастания меняются биологические свойства деревьев и, естественно, характер их влияния на почву [Зонн, Мина, 1951; Зонн, 1956]. По данным И.М. Розановой [1960], ель, произрастающая на выщелоченном черноземе, вовлекает в круговорот относительно большие по сравнению с другими породами количества зольных элементов, особенно кальция. В связи с этим еловая подстилка оказалась менее кислой и содержащей CaO больше, чем другие подстилки. В то же время ель на черноземной почве отличается от ели, произрастающей на подзолистой почве, повышенным содержанием кальция и других зольных элементов. Очевидно, указанными причинами объясняется и довольно значительное развитие сине-зеленых водорослей в подстилке рассматриваемого елового насаждения.

Воздействие почвенных условий на строение группировок водорослей было изучено также на примере Теллермановского лесничества. Литературные данные по альгофлоре лесничества ограничиваются упоминанием о водорослевых разрастаниях на солонцовых полянах [Пушкинская, 1954]. В то же время Теллермановский лесной массив благодаря большому разнообразию условий рельефа, почвенного покрова и типов леса дает богатый материал для изучения закономерностей распространения почвенных водорослей. Для сравнения выбраны три типа дубрав, расположенных на разных почвах и находящихся в крайних условиях существования.

1. Пойменная ландышево-ежевичная дубрава, 180 - 190 лет (см. табл. 5, участок 21). Почва лугово-лесная глубокогумусированная, суглинистая, с хорошо выраженной структурой. Сумма поглощенных оснований - до 60,5 мг o экв на 100 г почвы; в их составе преобладает кальций; рН около 7 [Боханова, 1971].

2. Снытево-осоковая ясеневая дубрава, 220 лет (см. табл. 5, участок 19). Почва темно-серая лесная на карбонатных суглинках. Содержание гумуса 10%; сумма обменных оснований - до 59,7 мг o экв на 100 г почвы; рН около 7 [Мина, 19546; Елагин, 1963].

3. Солонцовая дубрава, 220 лет (см. табл. 5, участок 20). Почва - осолодело-оподзоленный солонец. Содержание гумуса 12%; сумма обменных оснований - до 50,5 мг · экв на 100 г почвы; рН около 6 [Мина, 1954а; Елагин, 1963].

Кроме того, была изучена группировка водорослей в травяном фитоценозе на солонцовой поляне (табл. 5, участок 22). Травяной покров представлен лугово-степной ассоциацией. Почва - корково-столбчатый солонец. Содержание гумуса 2 - 4%; рН от 7 до 9. Влажность почвы, как правило, самая низкая [Васильева, 1954; Мина, 1954в].

Водорослевые группировки в пойменной почве формируются под действием мощного экологического фактора - паводка, который не только обусловливает повышение влажности, но и вносит в почву многие виды водных водорослей. Было показано [Штина, 1955, 1959а], что некоторые водные формы сохраняются в почве пойменных лугов и лесов.

Для почвы исследованной пойменной дубравы характерно самое большое разнообразие видов водорослей (табл. 30) и наибольшее число видов (свыше 40%) сине-зеленых водорослей (рис. 15). Кроме обильно разрастающихся нитчаток из Osci llatoriales (виды Oscillatoria, Phormidium) и Nostocales (виды Anabaena, Cylindrospermum, Nostoc, Calothrix, Tolypothrix), в значительном количестве встречаются одноклеточные сине-зеленые водоросли из порядка Chroococcales (в основном виды Gleocapsa). Среди зеленых водорослей, кроме обычных почвенных видов из Chlorococcales и Ulotrichales, были встречены и гидрофильные формы - обильно развивающиеся в слое 5 - 15 см виды Closterium, что объясняется затоплением почвы во время весеннего разлива р. Хопер.

В пойме богатством видов отличается и спектр желто-зеленых водорослей. Наряду с одноклеточными (виды Ellipsoidion, Monallantus, Pleurochloris и др.), значительную роль играют разнообразные нитчатые (виды Tribonema, Heterothrix, Heteropedia) и колониальные формы (виды Botryochloris, Chlorobotrys).

Типичные почвенные диатомеи бедны по видовому составу. Однако в образцах постоянно встречались обломки пустых панцирей разнообразных водных форм диатомовых водорослей. Они не были включены ни в общий счет клеток, ни в счет числа видов вследствие их явно непочвенного происхождения и неактивного состояния. Исключение подобных форм из списка почвенных водорослей должно быть обязательным [Голлербах, 1967, 1972].

Таблица 30

^*(Встречен один вид Euglenophyta.)

Количественный анализ показал такое же соотношение отделов водорослей (табл. 31): наиболее многочисленными оказались сине-зеленые водоросли, составляющие до 75% от общего числа клеток; значительно развиты виды отделов Chlorophyta и Xanthophyta; всего 7% приходится на долю диатомовых водорослей, хотя они в пойме довольно обильны.

Кроме водорослей в пойменных почвах Телелермановского лесничества, как и в поймах других зон, обнаруживается высокая численность многих живых организмов, например, гетеротрофных микроорганизмов [Пушкинская, 1951; Бабьева, 1962] и беспозвоночных животных [Гельцер, 1963]. Повышенная биогенность этих почв связана с их высоким плодородием: пойменные почвы обычно характеризуются близкой к нейтральной реакцией, высокой влажностью, довольно устойчивым температурным режимом, богатством питательных веществ [Добровольский, 1971]. Так, исследованные нами лугово-лесные почвы под пойменной дубравой по сравнению с темно-серыми почвами на плато оказались более влажными, содержащими больше гумуса и в три раза больше подвижных форм фосфора и калия, в них выше сумма поглощенных оснований и степень насыщенности катионами [Матвеева, 1963; Боханова, 1971]. Все это в значительной степени способствовало созданию здесь самого большого разнообразия и высокой численности водорослей.

Богатство альгофлоры в лесах на заливных почвах отмечают Т. С. Носкова [1968а, б], К. Роза [Rosa, 1961 ], Ч. И. Поцене [1970].

В пойме р. Вятки обследованы хвойный лес и дубовая роща (Штина, 1955). В первом обнаружено 35 видов с преобладанием зеленых и диатомовых (18 и 11 видов соответственно), во втором - только 24. По-видимому, в северной пойменной дубраве развитие водорослей ограничивалось медленным прогреванием почвы. Для обоих лесов были характерны влаголюбивые диатомеи, в частности Nitzschia amphibia, N. palea и N. parvula.

Рис. 15. Соотношение числа видов водорослей разных отделов в различных почвах под дубравами. 1 - лугово-лесная почва под пойменной дубравой; 2 - темно-серая лесная почва под снытево-осоковой дубравой; 3 - осолодело-оподзоленный солонец под солонцовой дубравой; 4 - корково-столбчатый солонец под солонцовой поляной, а - сине-зеленые; б - зеленые; в - желто-зеленые; г - диатомовые; д - эвгленовые водоросли

Водорослевые группировки снытево-осоковой ясеневой дубравы на темно-серой почве (см. табл. 30), подробно описанные в гл. II, имеют свои особенности. По числу видов здесь доминируют зеленые водоросли (см. табл. 30, рис. 15). Однако наибольшее количество клеток (до 46% от общего числа) приходится на долю сине-зеленых водорослей (см. табл. 31). Характерной чертой почвенной альгофлоры рассматриваемой дубравы является обедненность хламидомонадами. Разнообразие желто-зеленых и сине-зеленых водорослей одинаково. Диатомеи развиваются относительно слабо.

Материалы о распространении водорослей в солонцах довольно обширны [Келлер, 1926; Еленкин, 1936; Болышев, Манучарова, 1952; Ларин, 1953; Голлербах и др., 1956; Штина, Болышев, 1960; Пивоварова, 1968; Леонова, 1978, 1980; и др.], но все они касаются травяных ассоциаций. Сведения о почвенной альгофлоре солонцовых почв под лесом в литературе не встречаются.

Исследованная нами солонцовая дубрава хотя и имеет сходные со снытево-осоковой дубравой количество видов (см. табл. 30) и численность (см. табл. 31) водорослей, существенно отличается составом доминирующего комплекса водорослей.

В дубняке на оподзоленном солонце отмечено обогащение видами Chlamydomonas. Обильное развитие хламидомонад, отличающихся большой влаголюбивостью, связано в данном случае, очевидно, со значительным накоплением влаги в этой почве в весенний период [Мина, 1954а], а также со слабокислой реакцией как раз тех горизонтов почвы, в которых обнаруживается преимущественное развитие хламидомонад. Сине-зеленые водоросли несколько менее обильны. В отличие от снытево-осоковой дубравы в этом типе леса сине-зеленые водоросли представлены в основном видами из порядка OsciIiatori ales с доминированием Phormidium henningsii и Osci llatoria geminata. Отличительной чертой альгофлоры солонца под лесом является также значительное развитие диатомовых водорослей (см. табл. 31) при их небольшом видовом разнообразии. Диатомовые входят в комплекс преобладающих видов в подстилке солонцовой дубравы вместе с сине-зелеными и зелеными нитчатками.

Таблица 31

Темно-серые лесные почвы существенно отличаются от осолодело-оподзоленного солонца [Зонн, 19506; Зонн, Алешина, 1953; Соколов, 1953; Алешина, 1954; Васильева, 1954; Мина, 1954а, б]. Для последнего характерны более тяжелый механический состав, большие объемный вес и плотность почвы, в связи с этим худшая аэрация и водопроницаемость, а также неглубокое залегание корневой системы растений, сравнительная близость к поверхности засоленных горизонтов, более высокая освещенность и температура почв. Хотя в солонце под лесом содержание обменного натрия невелико и не очень отличается от содержания его в темно-серой лесной почве, здесь обнаружено большое количество магния, что и определяет солонцеватые свойства почвы [Мина, 1954а].

Особенности в строении альгосинузии, отмеченные для солонцовой почвы под лесом, еще ярче проявляются в корково-столбчатом солонце остепненной поляны, благодаря свойствам этих почв. На солонцовых полянах по сравнению с солонцом под лесом ухудшаются водно-физические свойства почв: снижается водопрочность структурных агрегатов, воздухо- и водопроницаемость, степень увлажненности, запас активной влаги в ней, повышаются распыленность гумусового горизонта почвы, ее удельный и объемный вес, увеличивается слитость почвы [Зонн, 1950б; Васильева, 1954; Мина, 1954б]. Изменяются и химические свойства почвы: реакция среды становится сильно-щелочной, повышается содержание усвояемого кальция, увеличивается содержание обменного натрия и изменяется ряд других свойств [Алешина, 1954; Мина, 1954а]. Специфика складывающихся условий и определяет особенности развивающихся здесь водорослевых группировок.

В почве поляны еще больше возрастает роль диатомовых водорослей, здесь они даже в верхнем слое почвы являются доминирующими. Водорослевое сообщество солонцовой поляны значительно насыщеннее видами сине-зеленых по сравнению с альгосинузией солонца под лесом. Если под лесом на долю сине-зеленых водорослей приходилось 17,9% от общего числа видов, то в почве поляны они составляют уже 49%. Однако и в том и в другом случае преобладающими являются виды из порядка Oscillatoriales. В корковом солонце наиболее обильны Phormidium corium, Oscillatoria brevis f. variabilis, Schizothrix delicatissima f. major. Зеленые и желто-зеленые водоросли на солонце под травянистой растительностью развиваются слабее, чем под другими типами фитоценозов, и включают в основном одноклеточные водоросли из видов-убиквистов.

На поверхности солонцовой поляны при значительном увлажнении почвы и разреженности наземной растительности в основном весной и осенью проступают зеленовато-черные налеты водорослей. Поверхностные разрастания водорослей являются характерными для солонцов [Келлер, 1926; Ларин, 1953] и особенно для корково-столбчатых солонцов [Штина, Болышев, 1960]. В нашем случае эти разрастания представлены почти исключительно комплексом видов синезеленых водорослей (Microcoleus vaginatus, Nostoc commune, виды Phormidium, Calothrix и др.) и диатомей (Pinnularia borealis, Navicula mutica, N. bacillum, Stauroneis anceps, Hantzschia amphioxys, Nitzschia palea).

Активное развитие двух названных выше отделов водорослей связано прежде всего с щелочной реакцией корково-столбчатого солонца. Надо указать, что места без растительности на поверхности полян часто покрыты коркой с большим количеством конкреций CaCO₃ [Зонн, 1950а]. Именно на таких свободных местах и обнаруживаются часто налеты водорослей.

Изучение участков солонцовых почв под древесными и травянистыми растениями позволяет в какой-то мере сравнить влияние разных растений на почвенную альгофлору. Древесные растения оказывают на почву сильное влияние. Своими корневыми системами и рядом выделяемых органо-минеральных веществ они способствуют оструктуриванию почвы, увеличивают ее скважность и водопроницаемость, способствуют более длительному сохранению влаги в почве и меньшей ее испаряемости с поверхности, а также более устойчивому температурному режиму. Корни деревьев, проникая в глубокие слои почвы, способствуют возращению в нее больших количеств зольных элементов питания. Дуб, в частности, оказывает положительное влияние на солонцовую почву, уменьшает ее солонцеватость, улучшает ее свойств а [Мина, 1954а].

Травянистая растительность, как подчеркивает С. В. Зонн [1950а], оказывает более медленное воздействие на почву. Возможно, благодаря лучшим условиям в лесных почвах в доминирующий комплекс здесь входят представители самых разных групп водорослей, в то время как в почве "поляны" этот комплекс значительно сужен и на нем сильнее сказывается влияние свойств солонцовой почвы. Интересно, что в почве солонцовой поляны преимущественное развитие имеют "поверхностные" формы водорослей.

Исследования, проведенные в Теллермановском лесничестве, подтверждают ранее описанные закономерности о распространении водорослей в подстилке и почвенных горизонтах (см. гл. II). Во всех изученных лесных биогеоценозах наибольшая численность (см. табл. 31) и разнообразие (рис. 16) водорослей обнаружены в подстилках. Однако в разных исследованных почвах отмечены особенности в характере изменения численности и видового состава водорослей с глубиной. Так, в почве с промывным режимом - пойменной - многие виды водорослей проникают в более глубокие слои, чем в других почвах. Особенно наглядно подобное перемещение видовой насыщенности наблюдается на примере поверхностных форм водорослей. В пойменной почве на глубине 5 - 10 см обнаруживается еще до 10 видов Cyanophyta, имеющих значительное развитие, тогда как в осолоделом солонце - два, а в темно-серой лесной почве - всего один вид. Очевидно, именно промывной режим обусловливает и более высокую численность водорослей в пойменной почве по сравнению с соответствующими слоями двух других почв (см. табл. 31).

Рис. 16. Изменение числа видов водорослей с глубиной в разных почвах под дубравами и солонцовой поляной. 1 - лугово-лесная почва под ландышево-ежевичной дубравой; 2 - темно-серая лесная почва под снытево-осоковой дубравой; 3 - осолодело-оподзоленный солонец под солонцовой дубравой; 4 - корково-столбчатый солонец под солонцовой поляной. Обозначения отделов водорослей те же, что на рис. 15

Наличие заметного уплотнения и засоленности, начинающееся в осолодело-оподзоленном солонце приблизительно с глубины 10 см, резко снижает проникновение водорослей в нижние слои этой почвы, в результате чего на глубине 10 - 15 см почти в 4 раза уменьшается численность и почти в 3 раза - количество видов водорослей по сравнению с вышележащими слоями. В темно-серой лесной почве обилие улотриксовых водорослей отмечено не только в подстилке, но и в верхних слоях почвы. В корково-столбчатом солонце значительное разнообразие и развитие диатомей обнаружено и на 5-сантиметровой глубине.

Сравнение альгосинузий перечисленных фитоценозов позволило рассмотреть влияние пойменного режима и солонцеватости почв. В литературе имеются данные о воздействии на альгосинузии лесных почв заболачивания и остепнения.

При заболачивании лесных почв меняется не только водный режим - одно из "лесорастительных свойств" почвы, по Л.О. Карпачевскому [1981] но и растительный покров, особенно его моховой ярус. Альгосинузии заболоченных лесов исследованы многими авторами [Мейер, 1936; Ваулинг, 1956, 1958; Зауер, 1956; Штина, 19596; Куликова, 1965; Поцене, 1970; Бусыгина, 1972; Антипина, 1979; и др.].

В лесах на почвах болотного ряда (торфяно-болотных, торфянисто-под золистых, болотно-подзолистых) наибольшим числом видов (до 76% от их общего числа) и особей (до 70% от общего количества клеток) представлены зеленые водоросли (см. табл. 3 и 4). Среди них наиболее обильны виды-убиквисты из хлорококковых, виды Chlamydomonas и улотриксовые водоросли (виды Stichococcus, Ulothrix, Chbrhormidium). В некоторых местообитаниях довольно постоянными являются мезотениевые водоросли [Штина, 1959а].

Характерной чертой заболоченных почв является интенсивное развитие аэрофильных водорослей, обитающих в качестве эпифитов на мхах [Штина и др., 1981]. По составу и значению они сходны с почвенными водорослями и могут переходить из одной экологической ниши в другую [Антипина, 1979]. Специфичность альгофлоры заболоченных лесов состоит в видовом разнообразии диатомей: здесь в большом количестве развиваются "бриофильные" диатомеи, в частности, крупноклеточные Pinnularia и виды Eunotia; из типичных почвенных видов в заметных количествах встречается только Hantzschia amphioxys. Сине-зеленые водоросли в альгосинузиях исследованных лесов на заболоченных почвах значительной роли не играют. Виды Xanthophyta могут быть разнообразны и составляют иногда свыше 35% от общего числа видов [Куликова, 1965], но развиты обычно довольно слабо. К. И. Мейер [1937] вообще не обнаружил водорослей в сосново-еловом лесу, находящемся в начальной стадии заболачивания.

Численность водорослей в почвах заболоченных лесов в основном очень незначительна, она изредка поднимается с 5 - 16 тыс. клеток до 30 тыс. клеток в 1 г почвы и лишь в отдельных случаях достигает величин более высоких, чем численность водорослей зональных почв этого региона.

Влияние степного почвообразовательного процесса на альгофлору лесов можно наблюдать на примере Минусинских ленточных боров на правобережье Енисея [Гаель и др., 1980]. Озерно-иллювиальные пески Минусинской впадины богаты по минералогическому составу, мелко-тонкозернистые, довольно влагоемки, реакция их близка к нейтральной. Дерново-боровые и серые лесные почвы, сформированные на этих песках, в 2 - 3 раза более обогащены физической глиной, гумусом, поглощенными основаниями, чем аналогичные почвы на песках Днепра и Дона.

фитоценозы и их альгосинузии хорошо отражают особенности почвы и рельефа. Выделяется несколько групп ассоциаций. Первая - в борах на серых лесных почвах с развитым травяным покровом и кустарниковым ярусом. Здесь преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, в частности Chlamydomonas и виды Chlorococcales, известные как доминанты всех хвойных лесов СССР (табл. 32).

Общая численность водорослей не превышает 15 - 18 тыс. в 1 г почвы (табл. 33).

Вторая группа ассоциаций свойственна остепненным борам, где резко выражены степные черты альгофлоры: преобладание сине-зеленых, более значительная роль диатомей. Вместе с тем сохраняется типичная особенность хвойных лесов - значительное содержание зеленых и желто-зеленых, разнообразие и численность которых не меньше, чем в травяных и моховых борах (см. табл. 32, 33).

Таблица 32

В разбитых до мелкобугристых песков почвах, слабо зарастающих, особую роль играют сине-зеленые нитчатки - Microcoleus, Schizothrix, Plectonema. Во вторичной степи, где начинает расселяться сосна, обнаружена богатая альгофлора с доминированием Nostoc commune f. microsphae ricum (до 534 колоний в 1 г почвы), Microcoleus vaginatus и видов Phor midium.

Таблица 33

Таким образом, в почвах различных типов и в приуроченных к ним, фитоценозах формируются определенные по численности, видовому составу, комплексу доминирующих видов, характеру распределения в почве группировки водорослей. Так, в Теллермановском лесничестве эдифика тором древостоев во всех изученных лесах является одна и та же порода - дуб. Но в структуре их альгосинузий оказались существенные различия (см. табл. 30, 31). Вероятно, определяющим фактором в формировании водорослевых группировок лесных биогеоценозов будут служить свойства почвы, на которых данные леса произрастают.

Можно сделать следующее заключение о влиянии почвы и растительности на группировки почвенных водорослей.

Генетические свойства почвы обусловливают основные признаки группировок водорослей в лесных биогеоценозах. Влияние высшего растения как бы "накладывается" на воздействие почвенных условий, проявляясь часто через изменение последних. Древесные растения действуют на почвенные водоросли леса сильнее, чем травянистые.

Влияние высшего растения проявляется наиболее четко в общем числе видов водорослей, характере альгофлоры подстилок, количестве видов и численности водорослей в ризосферной зоне растений, а также преобладании в ней тех или иных водорослей. Почвенные условия оказывают воздействие прежде всего на численность водорослей, доминирование определенных отделов водорослей, распределение водорослей по профилю почвы и на величину ризосферного эффекта.