Влияние почвенных условий

Значительное формирующее влияние на состав и строение альгосинузий в лесах оказывают различные физико-химические свойства почвы. Частично влияние почвенных условий было прослежено нами при описании вертикального распределения водорослей в профиле почв (см. гл. II), при рассмотрении вопросов о косвенном влиянии высших растений на создание водорослевых группировок (см. гл. III), а также в разделе, посвященном ризосферным исследованиям (см. гл. III).

Так, выявлены некоторые черты водорослевых группировок, обусловленные определенными свойствами выщелоченного чернозема. Один из примеров - значительно более обильное развитие сине-зеленых и диатомовых водорослей в хвойных лесах на выщелоченном черноземе Орловской области по сравнению с хвойными лесами на подзолистых и дерново-подзолистых почвах северных районов. Известно, что в зависимости от условий произрастания меняются биологические свойства деревьев и, естественно, характер их влияния на почву [Зонн, Мина, 1951; Зонн, 1956]. По данным И.М. Розановой [1960], ель, произрастающая на выщелоченном черноземе, вовлекает в круговорот относительно большие по сравнению с другими породами количества зольных элементов, особенно кальция. В связи с этим еловая подстилка оказалась менее кислой и содержащей CaO больше, чем другие подстилки. В то же время ель на черноземной почве отличается от ели, произрастающей на подзолистой почве, повышенным содержанием кальция и других зольных элементов. Очевидно, указанными причинами объясняется и довольно значительное развитие сине-зеленых водорослей в подстилке рассматриваемого елового насаждения.

Воздействие почвенных условий на строение группировок водорослей было изучено также на примере Теллермановского лесничества. Литературные данные по альгофлоре лесничества ограничиваются упоминанием о водорослевых разрастаниях на солонцовых полянах [Пушкинская, 1954]. В то же время Теллермановский лесной массив благодаря большому разнообразию условий рельефа, почвенного покрова и типов леса дает богатый материал для изучения закономерностей распространения почвенных водорослей. Для сравнения выбраны три типа дубрав, расположенных на разных почвах и находящихся в крайних условиях существования.

1. Пойменная ландышево-ежевичная дубрава, 180 - 190 лет (см. табл. 5, участок 21). Почва лугово-лесная глубокогумусированная, суглинистая, с хорошо выраженной структурой. Сумма поглощенных оснований - до 60,5 мг o экв на 100 г почвы; в их составе преобладает кальций; рН около 7 [Боханова, 1971].

2. Снытево-осоковая ясеневая дубрава, 220 лет (см. табл. 5, участок 19). Почва темно-серая лесная на карбонатных суглинках. Содержание гумуса 10%; сумма обменных оснований - до 59,7 мг o экв на 100 г почвы; рН около 7 [Мина, 19546; Елагин, 1963].

3. Солонцовая дубрава, 220 лет (см. табл. 5, участок 20). Почва - осолодело-оподзоленный солонец. Содержание гумуса 12%; сумма обменных оснований - до 50,5 мг · экв на 100 г почвы; рН около 6 [Мина, 1954а; Елагин, 1963].

Кроме того, была изучена группировка водорослей в травяном фитоценозе на солонцовой поляне (табл. 5, участок 22). Травяной покров представлен лугово-степной ассоциацией. Почва - корково-столбчатый солонец. Содержание гумуса 2 - 4%; рН от 7 до 9. Влажность почвы, как правило, самая низкая [Васильева, 1954; Мина, 1954в].

Водорослевые группировки в пойменной почве формируются под действием мощного экологического фактора - паводка, который не только обусловливает повышение влажности, но и вносит в почву многие виды водных водорослей. Было показано [Штина, 1955, 1959а], что некоторые водные формы сохраняются в почве пойменных лугов и лесов.

Для почвы исследованной пойменной дубравы характерно самое большое разнообразие видов водорослей (табл. 30) и наибольшее число видов (свыше 40%) сине-зеленых водорослей (рис. 15). Кроме обильно разрастающихся нитчаток из Osci llatoriales (виды Oscillatoria, Phormidium) и Nostocales (виды Anabaena, Cylindrospermum, Nostoc, Calothrix, Tolypothrix), в значительном количестве встречаются одноклеточные сине-зеленые водоросли из порядка Chroococcales (в основном виды Gleocapsa). Среди зеленых водорослей, кроме обычных почвенных видов из Chlorococcales и Ulotrichales, были встречены и гидрофильные формы - обильно развивающиеся в слое 5 - 15 см виды Closterium, что объясняется затоплением почвы во время весеннего разлива р. Хопер.

В пойме богатством видов отличается и спектр желто-зеленых водорослей. Наряду с одноклеточными (виды Ellipsoidion, Monallantus, Pleurochloris и др.), значительную роль играют разнообразные нитчатые (виды Tribonema, Heterothrix, Heteropedia) и колониальные формы (виды Botryochloris, Chlorobotrys).

Типичные почвенные диатомеи бедны по видовому составу. Однако в образцах постоянно встречались обломки пустых панцирей разнообразных водных форм диатомовых водорослей. Они не были включены ни в общий счет клеток, ни в счет числа видов вследствие их явно непочвенного происхождения и неактивного состояния. Исключение подобных форм из списка почвенных водорослей должно быть обязательным [Голлербах, 1967, 1972].

Таблица 30

^*(Встречен один вид Euglenophyta.)

Количественный анализ показал такое же соотношение отделов водорослей (табл. 31): наиболее многочисленными оказались сине-зеленые водоросли, составляющие до 75% от общего числа клеток; значительно развиты виды отделов Chlorophyta и Xanthophyta; всего 7% приходится на долю диатомовых водорослей, хотя они в пойме довольно обильны.

Кроме водорослей в пойменных почвах Телелермановского лесничества, как и в поймах других зон, обнаруживается высокая численность многих живых организмов, например, гетеротрофных микроорганизмов [Пушкинская, 1951; Бабьева, 1962] и беспозвоночных животных [Гельцер, 1963]. Повышенная биогенность этих почв связана с их высоким плодородием: пойменные почвы обычно характеризуются близкой к нейтральной реакцией, высокой влажностью, довольно устойчивым температурным режимом, богатством питательных веществ [Добровольский, 1971]. Так, исследованные нами лугово-лесные почвы под пойменной дубравой по сравнению с темно-серыми почвами на плато оказались более влажными, содержащими больше гумуса и в три раза больше подвижных форм фосфора и калия, в них выше сумма поглощенных оснований и степень насыщенности катионами [Матвеева, 1963; Боханова, 1971]. Все это в значительной степени способствовало созданию здесь самого большого разнообразия и высокой численности водорослей.

Богатство альгофлоры в лесах на заливных почвах отмечают Т. С. Носкова [1968а, б], К. Роза [Rosa, 1961 ], Ч. И. Поцене [1970].

В пойме р. Вятки обследованы хвойный лес и дубовая роща (Штина, 1955). В первом обнаружено 35 видов с преобладанием зеленых и диатомовых (18 и 11 видов соответственно), во втором - только 24. По-видимому, в северной пойменной дубраве развитие водорослей ограничивалось медленным прогреванием почвы. Для обоих лесов были характерны влаголюбивые диатомеи, в частности Nitzschia amphibia, N. palea и N. parvula.

Рис. 15. Соотношение числа видов водорослей разных отделов в различных почвах под дубравами. 1 - лугово-лесная почва под пойменной дубравой; 2 - темно-серая лесная почва под снытево-осоковой дубравой; 3 - осолодело-оподзоленный солонец под солонцовой дубравой; 4 - корково-столбчатый солонец под солонцовой поляной, а - сине-зеленые; б - зеленые; в - желто-зеленые; г - диатомовые; д - эвгленовые водоросли

Водорослевые группировки снытево-осоковой ясеневой дубравы на темно-серой почве (см. табл. 30), подробно описанные в гл. II, имеют свои особенности. По числу видов здесь доминируют зеленые водоросли (см. табл. 30, рис. 15). Однако наибольшее количество клеток (до 46% от общего числа) приходится на долю сине-зеленых водорослей (см. табл. 31). Характерной чертой почвенной альгофлоры рассматриваемой дубравы является обедненность хламидомонадами. Разнообразие желто-зеленых и сине-зеленых водорослей одинаково. Диатомеи развиваются относительно слабо.

Материалы о распространении водорослей в солонцах довольно обширны [Келлер, 1926; Еленкин, 1936; Болышев, Манучарова, 1952; Ларин, 1953; Голлербах и др., 1956; Штина, Болышев, 1960; Пивоварова, 1968; Леонова, 1978, 1980; и др.], но все они касаются травяных ассоциаций. Сведения о почвенной альгофлоре солонцовых почв под лесом в литературе не встречаются.

Исследованная нами солонцовая дубрава хотя и имеет сходные со снытево-осоковой дубравой количество видов (см. табл. 30) и численность (см. табл. 31) водорослей, существенно отличается составом доминирующего комплекса водорослей.

В дубняке на оподзоленном солонце отмечено обогащение видами Chlamydomonas. Обильное развитие хламидомонад, отличающихся большой влаголюбивостью, связано в данном случае, очевидно, со значительным накоплением влаги в этой почве в весенний период [Мина, 1954а], а также со слабокислой реакцией как раз тех горизонтов почвы, в которых обнаруживается преимущественное развитие хламидомонад. Сине-зеленые водоросли несколько менее обильны. В отличие от снытево-осоковой дубравы в этом типе леса сине-зеленые водоросли представлены в основном видами из порядка OsciIiatori ales с доминированием Phormidium henningsii и Osci llatoria geminata. Отличительной чертой альгофлоры солонца под лесом является также значительное развитие диатомовых водорослей (см. табл. 31) при их небольшом видовом разнообразии. Диатомовые входят в комплекс преобладающих видов в подстилке солонцовой дубравы вместе с сине-зелеными и зелеными нитчатками.

Таблица 31

Темно-серые лесные почвы существенно отличаются от осолодело-оподзоленного солонца [Зонн, 19506; Зонн, Алешина, 1953; Соколов, 1953; Алешина, 1954; Васильева, 1954; Мина, 1954а, б]. Для последнего характерны более тяжелый механический состав, большие объемный вес и плотность почвы, в связи с этим худшая аэрация и водопроницаемость, а также неглубокое залегание корневой системы растений, сравнительная близость к поверхности засоленных горизонтов, более высокая освещенность и температура почв. Хотя в солонце под лесом содержание обменного натрия невелико и не очень отличается от содержания его в темно-серой лесной почве, здесь обнаружено большое количество магния, что и определяет солонцеватые свойства почвы [Мина, 1954а].

Особенности в строении альгосинузии, отмеченные для солонцовой почвы под лесом, еще ярче проявляются в корково-столбчатом солонце остепненной поляны, благодаря свойствам этих почв. На солонцовых полянах по сравнению с солонцом под лесом ухудшаются водно-физические свойства почв: снижается водопрочность структурных агрегатов, воздухо- и водопроницаемость, степень увлажненности, запас активной влаги в ней, повышаются распыленность гумусового горизонта почвы, ее удельный и объемный вес, увеличивается слитость почвы [Зонн, 1950б; Васильева, 1954; Мина, 1954б]. Изменяются и химические свойства почвы: реакция среды становится сильно-щелочной, повышается содержание усвояемого кальция, увеличивается содержание обменного натрия и изменяется ряд других свойств [Алешина, 1954; Мина, 1954а]. Специфика складывающихся условий и определяет особенности развивающихся здесь водорослевых группировок.

В почве поляны еще больше возрастает роль диатомовых водорослей, здесь они даже в верхнем слое почвы являются доминирующими. Водорослевое сообщество солонцовой поляны значительно насыщеннее видами сине-зеленых по сравнению с альгосинузией солонца под лесом. Если под лесом на долю сине-зеленых водорослей приходилось 17,9% от общего числа видов, то в почве поляны они составляют уже 49%. Однако и в том и в другом случае преобладающими являются виды из порядка Oscillatoriales. В корковом солонце наиболее обильны Phormidium corium, Oscillatoria brevis f. variabilis, Schizothrix delicatissima f. major. Зеленые и желто-зеленые водоросли на солонце под травянистой растительностью развиваются слабее, чем под другими типами фитоценозов, и включают в основном одноклеточные водоросли из видов-убиквистов.

На поверхности солонцовой поляны при значительном увлажнении почвы и разреженности наземной растительности в основном весной и осенью проступают зеленовато-черные налеты водорослей. Поверхностные разрастания водорослей являются характерными для солонцов [Келлер, 1926; Ларин, 1953] и особенно для корково-столбчатых солонцов [Штина, Болышев, 1960]. В нашем случае эти разрастания представлены почти исключительно комплексом видов синезеленых водорослей (Microcoleus vaginatus, Nostoc commune, виды Phormidium, Calothrix и др.) и диатомей (Pinnularia borealis, Navicula mutica, N. bacillum, Stauroneis anceps, Hantzschia amphioxys, Nitzschia palea).

Активное развитие двух названных выше отделов водорослей связано прежде всего с щелочной реакцией корково-столбчатого солонца. Надо указать, что места без растительности на поверхности полян часто покрыты коркой с большим количеством конкреций CaCO₃ [Зонн, 1950а]. Именно на таких свободных местах и обнаруживаются часто налеты водорослей.

Изучение участков солонцовых почв под древесными и травянистыми растениями позволяет в какой-то мере сравнить влияние разных растений на почвенную альгофлору. Древесные растения оказывают на почву сильное влияние. Своими корневыми системами и рядом выделяемых органо-минеральных веществ они способствуют оструктуриванию почвы, увеличивают ее скважность и водопроницаемость, способствуют более длительному сохранению влаги в почве и меньшей ее испаряемости с поверхности, а также более устойчивому температурному режиму. Корни деревьев, проникая в глубокие слои почвы, способствуют возращению в нее больших количеств зольных элементов питания. Дуб, в частности, оказывает положительное влияние на солонцовую почву, уменьшает ее солонцеватость, улучшает ее свойств а [Мина, 1954а].

Травянистая растительность, как подчеркивает С. В. Зонн [1950а], оказывает более медленное воздействие на почву. Возможно, благодаря лучшим условиям в лесных почвах в доминирующий комплекс здесь входят представители самых разных групп водорослей, в то время как в почве "поляны" этот комплекс значительно сужен и на нем сильнее сказывается влияние свойств солонцовой почвы. Интересно, что в почве солонцовой поляны преимущественное развитие имеют "поверхностные" формы водорослей.

Исследования, проведенные в Теллермановском лесничестве, подтверждают ранее описанные закономерности о распространении водорослей в подстилке и почвенных горизонтах (см. гл. II). Во всех изученных лесных биогеоценозах наибольшая численность (см. табл. 31) и разнообразие (рис. 16) водорослей обнаружены в подстилках. Однако в разных исследованных почвах отмечены особенности в характере изменения численности и видового состава водорослей с глубиной. Так, в почве с промывным режимом - пойменной - многие виды водорослей проникают в более глубокие слои, чем в других почвах. Особенно наглядно подобное перемещение видовой насыщенности наблюдается на примере поверхностных форм водорослей. В пойменной почве на глубине 5 - 10 см обнаруживается еще до 10 видов Cyanophyta, имеющих значительное развитие, тогда как в осолоделом солонце - два, а в темно-серой лесной почве - всего один вид. Очевидно, именно промывной режим обусловливает и более высокую численность водорослей в пойменной почве по сравнению с соответствующими слоями двух других почв (см. табл. 31).

Рис. 16. Изменение числа видов водорослей с глубиной в разных почвах под дубравами и солонцовой поляной. 1 - лугово-лесная почва под ландышево-ежевичной дубравой; 2 - темно-серая лесная почва под снытево-осоковой дубравой; 3 - осолодело-оподзоленный солонец под солонцовой дубравой; 4 - корково-столбчатый солонец под солонцовой поляной. Обозначения отделов водорослей те же, что на рис. 15

Наличие заметного уплотнения и засоленности, начинающееся в осолодело-оподзоленном солонце приблизительно с глубины 10 см, резко снижает проникновение водорослей в нижние слои этой почвы, в результате чего на глубине 10 - 15 см почти в 4 раза уменьшается численность и почти в 3 раза - количество видов водорослей по сравнению с вышележащими слоями. В темно-серой лесной почве обилие улотриксовых водорослей отмечено не только в подстилке, но и в верхних слоях почвы. В корково-столбчатом солонце значительное разнообразие и развитие диатомей обнаружено и на 5-сантиметровой глубине.

Сравнение альгосинузий перечисленных фитоценозов позволило рассмотреть влияние пойменного режима и солонцеватости почв. В литературе имеются данные о воздействии на альгосинузии лесных почв заболачивания и остепнения.

При заболачивании лесных почв меняется не только водный режим - одно из "лесорастительных свойств" почвы, по Л.О. Карпачевскому [1981] но и растительный покров, особенно его моховой ярус. Альгосинузии заболоченных лесов исследованы многими авторами [Мейер, 1936; Ваулинг, 1956, 1958; Зауер, 1956; Штина, 19596; Куликова, 1965; Поцене, 1970; Бусыгина, 1972; Антипина, 1979; и др.].

В лесах на почвах болотного ряда (торфяно-болотных, торфянисто-под золистых, болотно-подзолистых) наибольшим числом видов (до 76% от их общего числа) и особей (до 70% от общего количества клеток) представлены зеленые водоросли (см. табл. 3 и 4). Среди них наиболее обильны виды-убиквисты из хлорококковых, виды Chlamydomonas и улотриксовые водоросли (виды Stichococcus, Ulothrix, Chbrhormidium). В некоторых местообитаниях довольно постоянными являются мезотениевые водоросли [Штина, 1959а].

Характерной чертой заболоченных почв является интенсивное развитие аэрофильных водорослей, обитающих в качестве эпифитов на мхах [Штина и др., 1981]. По составу и значению они сходны с почвенными водорослями и могут переходить из одной экологической ниши в другую [Антипина, 1979]. Специфичность альгофлоры заболоченных лесов состоит в видовом разнообразии диатомей: здесь в большом количестве развиваются "бриофильные" диатомеи, в частности, крупноклеточные Pinnularia и виды Eunotia; из типичных почвенных видов в заметных количествах встречается только Hantzschia amphioxys. Сине-зеленые водоросли в альгосинузиях исследованных лесов на заболоченных почвах значительной роли не играют. Виды Xanthophyta могут быть разнообразны и составляют иногда свыше 35% от общего числа видов [Куликова, 1965], но развиты обычно довольно слабо. К. И. Мейер [1937] вообще не обнаружил водорослей в сосново-еловом лесу, находящемся в начальной стадии заболачивания.

Численность водорослей в почвах заболоченных лесов в основном очень незначительна, она изредка поднимается с 5 - 16 тыс. клеток до 30 тыс. клеток в 1 г почвы и лишь в отдельных случаях достигает величин более высоких, чем численность водорослей зональных почв этого региона.

Влияние степного почвообразовательного процесса на альгофлору лесов можно наблюдать на примере Минусинских ленточных боров на правобережье Енисея [Гаель и др., 1980]. Озерно-иллювиальные пески Минусинской впадины богаты по минералогическому составу, мелко-тонкозернистые, довольно влагоемки, реакция их близка к нейтральной. Дерново-боровые и серые лесные почвы, сформированные на этих песках, в 2 - 3 раза более обогащены физической глиной, гумусом, поглощенными основаниями, чем аналогичные почвы на песках Днепра и Дона.

фитоценозы и их альгосинузии хорошо отражают особенности почвы и рельефа. Выделяется несколько групп ассоциаций. Первая - в борах на серых лесных почвах с развитым травяным покровом и кустарниковым ярусом. Здесь преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, в частности Chlamydomonas и виды Chlorococcales, известные как доминанты всех хвойных лесов СССР (табл. 32).

Общая численность водорослей не превышает 15 - 18 тыс. в 1 г почвы (табл. 33).

Вторая группа ассоциаций свойственна остепненным борам, где резко выражены степные черты альгофлоры: преобладание сине-зеленых, более значительная роль диатомей. Вместе с тем сохраняется типичная особенность хвойных лесов - значительное содержание зеленых и желто-зеленых, разнообразие и численность которых не меньше, чем в травяных и моховых борах (см. табл. 32, 33).

Таблица 32

В разбитых до мелкобугристых песков почвах, слабо зарастающих, особую роль играют сине-зеленые нитчатки - Microcoleus, Schizothrix, Plectonema. Во вторичной степи, где начинает расселяться сосна, обнаружена богатая альгофлора с доминированием Nostoc commune f. microsphae ricum (до 534 колоний в 1 г почвы), Microcoleus vaginatus и видов Phor midium.

Таблица 33

Таким образом, в почвах различных типов и в приуроченных к ним, фитоценозах формируются определенные по численности, видовому составу, комплексу доминирующих видов, характеру распределения в почве группировки водорослей. Так, в Теллермановском лесничестве эдифика тором древостоев во всех изученных лесах является одна и та же порода - дуб. Но в структуре их альгосинузий оказались существенные различия (см. табл. 30, 31). Вероятно, определяющим фактором в формировании водорослевых группировок лесных биогеоценозов будут служить свойства почвы, на которых данные леса произрастают.

Можно сделать следующее заключение о влиянии по